|
АЦЕТИЛХОЛИНОВЫЙ РЕЦЕПТОР [ acetylcholine receptor, cholinergic receptor ] Ацетилхолиновые, или холинергические рецепторы - химические структуры на мембране клетки, выполняющие функцию специфичного ацетилхолину приемника внешней информации (управляющих сигналов, информации о цели, о среде и т.д.), поступающей к клетке.
Ацетилхолиновые рецепторы расположены группами на мембране постсинаптической клетки, например, на сарколемме мышечной клетки, против активных зон предсинаптических терминалей. Каждый рецептор имеет участки (сайты), обладающие большим сродством к ацетилхолину. Плотность сайтов в одной группе ~ 7·104 ÷ 3·105 на 1 мкм2. При удалении от центра рецепторной группы плотность сайтов, а следовательно чувствительность к ацетилхолину, уменьшается в 50 ÷ 100 раз. Холинергические рецепторы могут располагаться не только на постсинаптических мембранах, но и на предсинаптической структуре - плазмалемме синаптической бляшки. Такие рецепторы встречаются как в холинергических синапсах, так и в синапсах с другими нейромедиаторами. Полагают, что эти рецепторы являются входами для управления выведением нейромедиатора терминалью аксона.
 Выделяют два типа холинергических рецепторов никотиновые рецепторы и мускариновые рецепторы. Эти названия были даны им в соответствии с от их чувствительностью к алколоидам никотину и мускарину. Позже было установлено, что никотиновые и мускариновые рецепторы имеют другие принципиальные отличия как в структуре, так и в функциях.
Никотиновый рецептор образует дискретный (полностью открыт/полностью закрыт) протеиновый канал с высоким быстродействием - канал холинергического никотинового рецептора. Канал обладает фоновой стохастической активностью, в случайные моменты времени открывается и закрывается. При взаимодействии сайтов рецептора с ацетилхолином возрастает вероятность (оценивется относительной частотой) открытия канала, что способствует диффузионному транспорту катионов.
Мускариновый рецептор является мембранным протеином. При его активации медиатором он действует через вторичный посредник и увеличивает вероятность открытия дискретных ионных каналов. В связи с таким опосредованным механизмом, быстродействие мускариновых рецепторов ниже, чем никотиновых. Мускариновые рецепторы преобладают на высших уровнях центральной нервной системы, в то время как никотиновые рецепторы превалируют в нейронах спинного мозга и нейромышечных соединениях скелетных мышц.
Никотиновый рецепторный канал представляет собой гликопротеин, построенный из пяти субъединиц. Две α-субъединицы содержат два связывающих ацетилхолин сайта, ассоциированных с каналом. При взаимодействии этих сайтов с ацетилхолином значительно увеличивается вероятность открытия канала. Три других субъединицы β-субъединица, γ-субъединица и d-субъединица доукомплектовывают протеин. Электронная микроскопия показывает, что это симметричная структура, похожая на цилиндр, живой поясок с каналом в центре. Приблизительно по одной трети протеина выступает с обеих сторон плазмалеммы наружу и внутрь клетки, остальная часть находится в толще мембраны. Наружный выступ напоминает воронку, являющуюся входом в канал.
Один квант ацетилхолина активирует ~ 1,5·103 каналов. Через один активированный канал нейромышечного соединения проходит приблизительно 2·104 одновалентных ионов. Постоянная времени затухания миниатюрного потенциала концевой пластинки соответствует постоянной времени закрытия канала. Постоянная времени закрытия канала зависит от разности потенциалов на мембране (потенциалзависимый канал). Деполяризация продлевает, а гиперполяризация укорачивает время открытых каналов. Активируемые ацетилхолином никотиновые каналы обладают лишь относительной специфичностью. Они обеспечивают диффузию любых катионов. Поскольку покоящаяся мембрана имеет потенциал близкий к равновесному потенциалу для калия K+, то это означает, что будет диффундировать много больше ионов натрия Na+ и кальция Ca2+ внутрь клетки, чем калия K+ наружу. Это может стать причиной деполяризации и возбуждения постсинаптического нейрона или мышечной клетки. Относительно мускариновых рецепторов известно, что они активируют калиевые каналы с помощью вторичных посредников.
|
«Я У Ч Е Н Ы Й И Л И . . . Н Е Д О У Ч К А ?»
Т Е С Т В А Ш Е Г О И Н Т Е Л Л Е К Т А
Предпосылка:
Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности.
Реальность:
Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями.
Необходимое условие:
Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием...
...
о ц е н и т е с а м о с т о я т е л ь н о:
— с т е п е н ь р а з в и т и я с о в р е м е н н о й н а у к и,
— о б ъ е м В а ш и х з н а н и й и
— В а ш и н т е л л е к т !
|
♥ Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru
|