|
САЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ [ sebaceous glands ] Сальные же́лезы кожи - это экзокринные железы, производные структуры кожи, которые секретируют жировой секрет - кожное сало для смазки волос и кожи.
КОЖА: ОГЛАВЛЕНИЕ
1. Макроструктура кожи.
2.1. Эпидермис.
2.2. Дерма.
2.3. Гиподерма.
2.4. Гемациркуляция в коже.
2.5. Иннервация кожи.
3. Производные структуры кожи.
3.1. Железы кожи.
3.1.1. Потовые железы.
3.1.2. Сальные железы.
3.1.1.1. Общие характеристики желёз кожи.
3.1.1.2. Общие характеристики сальных желёз.
3.1.1.6. Состав кожного сала и его биосинтез.
3.1.1.7. Функции кожного сала.
3.1.1.8. Гормональные механизмы управления функциями сальных желёз.
3.2. Волосы.
3.3. Ногти.
4. Микробиота кожи.
КОЖА: ТАБЛИЦЫ И ИЛЛЮСТРАЦИИ.
Общие характеристики желёз кожи. Кожа человека содержит три вида желез: потовые железы, сальные железы и молочные железы. Железы кожи представляют собой полости, открывающиеся протоками в среду тела. Внутренняя поверхность полости выстлана секреторными клетками. Железа имеет секреторный отдел и выводной проток. Площадь поверхности всех полостей потовых и сальных желез, выстланных железистым эпителием, приблизительно в 600 раз больше площади поверхности кожи.
Железы кожи участвуют в осуществлении организмом ряда функций. Среди них: терморегуляция (около 20 % тепла отдается организмом путем испарения пота - секрета потовых желёз), защита кожи от повреждений (жировая смазка предохраняет кожу от высыхания, а также от мацерации водой и влажным воздухом), выделение из организма некоторых конечных продуктов метаболизма веществ (мочевина, мочевая кислота, аммиак и др.).
Общие характеристики сальных желёз.
Сальные железы, как правило, развиваются из эпителия волосяных фолликулов и открываются в сумки волос. Некоторые железы (мейбомиевы железы век, железы красной каймы губ, железы половых органов и другие) открываются непосредственно наружу вне связи с волосяными сумками.
Сальные железы распределены по всей поверхности тела. В отличие от потовых желёз, сальные железы располагаются ближе к поверхности кожи - в пограничных отделах сосочкового слоя и сетчатого слоя дермы. Сальные железы своими выводными протоками чаще всего связаны с волосами. Около одного корня волоса можно встретить ~1 ÷ 3 железы. Там, где нет волос (губы, соски, слизистые оболочки наружных половых органов и др.), сальные железы располагаются самостоятельно.
Плотность распределения сальных желёз различна. Больше всего их находится в коже головы, в коже лица, в коже наружного слухового прохода, в коже анально-генитальной области и в коже верхней части спины. Например, в коже скальпа, лба, щёк и подбородка находится ~400 ÷ 900 желёз / см2 желез. Такие зоны кожи, где плотность распределения сальных желез максимальна, называют «зонами сальных желёз (sebaceous zones)». Эти зоны включают: Т-зону (T-zones, кожа в области лба, надпереносья и носогубной области), грудинную область, подмышечные впадины, область носа, околопупковоую область, область наружных гениталиев. В остальных местах плотность распределения желёз может составлять ~100 желёз / см2. Минимальная плотность распределения - на коже тыльных сторон кистей и стоп. На коже ладоней и коже подошв стоп сальные железы отсутствуют.
В некоторых местах главные выводные протоки сальных желёз открываются на поверхности кожи самостоятельно и не связаны с волосяными фолликулами. Так открываются мейбомиевы железы (Meibomian glands, or tarsal glands) век, тайсоновы (часто неправильно: «тизоновы») железы (Tyson's glands) крайней плоти.
Ха́йнрих Ма́йбом, Meibom [Meibomius] Heinrich [Hendrik] (1638-1700) - германский учёный и врач.
Э́дуард Та́йсон, Edward Tyson (1650-1708) британский учёный и врач.
Сальные железы со свободными выводными протоками обнаружены также на границе кожи со слизистой оболочкой. В частности, - на границе кожи губ рта и слизистой полости рта, в области женских гениталиев, в коже околососковой каймы (ареола) молочной железы и в некоторых эктопических местах, таких как язык и шейка матки. Сальные железы со свободными выводными протоками по краю верхней губы часто видны невооружённым глазом как светложёлтые тельца диаметром от мельчайших крапинок до ~1,5 мм. Их называют пятнышки Фордайса (Fordyce's spots).
Джон Аддисон Фордайс John Addison Fordyce (1858-1925) дерматолог, США.
Сальные железы являются простыми альвеолярными железами с разветвленными начальными (секреторными) отделами, диаметром ~0,2 ÷ 2 мм. Они секретируют по голокринному типу. Секреторные отделы (ацинусы) выстланы клетками, называемые себоцитами. Различают недифференцированные, дифференцирующиеся и некротические (погибающие) формы себоцитов. Недифференцированные себоциты способны к делению. Они составляют периферический ростковый (герминативный) слой ацинуса. Этот слой лежит на базальной мембране. В процессе дифференцирования недифференцированные себоциты из периферического слоя постепенно перемещаются по направлению к центру ацинуса. При этом они увеличиваются в объёме. В них развивается агранулярная эндоплазматическая сеть, где синтезируются липиды, постепенно заполняющие цитоплазму себоцитов. Затем, под влиянием гидролитических ферментов лизосом, себоциты деградируют, отторгаются в полость ацинуса железы, дезинтегрируются, их содержимое превращается в секрет - кожное сало. Кожное сало по выводному протоку поступает в воронку волоса, а оттуда - по стержню волоса на поверхность эпидермиса кожи. Среднее время, которое проходит от образования себоцита до его дезинтеграции составляет приблизительно ~7 ÷ 25 дней.
Сальная железа состоит из серии долей (ацинусов). Каждый ацинус имеет короткий выводной проток. Выводные протоки ацинусов впадают в главный выводной проток, открывающийся в воронку волоса. Стенки главного выводного протока состоят из кератинизированного многослойного плоского эпителия. Ближе к секреторному отделу железы количество слоев клеток в стенке протоков уменьшается, эпителий становится кубическим и переходит в наружный ростковый слой секреторного отдела.
В пределах одной железы ацинусы могут различаться по степени дифференцированности себоцитов и преобладанию недифференцированных, дифференцированных и некротических (погибающих) форм себоцитов. Недифференцированные себоциты не содержат в цитоплазме липидов. Дифференцирующиеся себоциты могут содержать от небольшого до значительного количества накопленных в цитоплазме липидов, скапливающихся по преимуществу в апикальных областях цитоплазмы. В секреторном отделе железы, по мере дезинтеграции зрелых ацинусов, из стенок выводных протоков железы могут развиваться новые ацинусы. Время образования новых себоцитов составляет приблизительно ~2 ÷ 4 дня. Время дифференцирования себоцитов составляет приблизительно ~14 ÷ 25 дней. Время обновления пула недифференцированных клеток составляет приблизительно ~4 ÷ 7 дня. Синтез, накопление и выведение липидов кожного сала составляет приблизительно одну неделю.
Состав кожного сала и его биосинтез
Секрет сальных желез - кожное сало представляет собой сложную смесь липидов. На поверхности кожи кожное сало смешивается с по́том, эмульгируется и образует жирные кислоты. Эта смесь веществ с кислотностью pH ~4 ÷ 6 образует на поверхности кожи защитную бактерицидную плёнку. Она также служит жировой смазкой для волос и эпидермиса кожи.
Сальные железы выделяют около ~20 г кожного сала за сутки. Оно смягчает кожу, придает ей эластичность, уменьшает трение соприкасающихся поверхностей кожи, а также препятствует развитию в коже микроорганизмов.
Интенсивность секреции кожного сала изменяется в зависимости от возраста. Наибольшая интенсивность секреции наблюдается у новорожденных. С возрастом у детей она уменьшается. По достижению половой зрелости интенсивность секреции кожного сала увеличивается. У женщин она достигает максимума во второй и третьей декаде жизни. У мужчин максимум интенсивности секреции наблюдается в третьей и четвёртой декаде жизни. В последующем секреция кожного сала постепенно уменьшается. Регулирование секреции сальных желёз осуществляется по-преимуществу гормональными средствами (тестостерон у мужчин, андрогены надпочечников у женщин, см. ниже).
Поверхностные липиды кожи могут быть собраны для исследования посредством простых неинвазивных тестов, например, путем вытирания кожи губкой смоченной органическим растворителем, таким как гексан или эфир. Однако, для исследования синтеза, выделения кожного сала в чистом виде, без каких либо примесей, и для анализа его состава, необходима биопсия кожи.
Инкубация изолированных сальных желёз показывает, что для синтеза триглицеридов (но не для синтеза сквалена) в равных долях используются ацетат и глюкоза. Необычной особенностью липогенеза кожного сала является сопровождающее его частичное или полное торможение биосинтеза холестерола. Это свидетельствует о том, что сквален остается главным продуктом секреции, который не конвертируется, или почти не конвертируется в холестерол.
Поверхностные липиды кожи человека состоят из глицеридов, свободных жирных кислот, эфиров восков, сквалена, эфиров холестерола и холестерола.
Интенсивность выработки липидов зависит от области расположения желёз. В железах кожи туловища и конечностей она составляет ~5 ÷ 10 мкг / см2 площади поверхности кожи (трёхчасовое непрерывное исследование). В железах кожи лба ~150 ÷ 300 мкг / см2 площади поверхности кожи. Когда интенсивность выработки поверхностных липидов составляла ~5 ÷ 10 мкг / см2 площади поверхности кожи, в составе липидов практически отсутствовали эфиры восков и сквален.
С увеличением интенсивности выработки поверхностных липидов пропорционально увеличивалась доля содержания эфиров восков и сквалена. В то же время доля эфиров холестерола уменьшалась. Доля каждой составляющей поверхностных липидов кожи остаётся относительно устойчивой при интенсивности выработки поверхностных липидов ~50 ÷ 100 мкг / см2 площади поверхности кожи. Эти результаты соответствуют точке зрения, что эфиры восков и сквален вырабатываются только сальными железами, без участия эпидермиса. Когда интенсивность выработки поверхностных липидов снижалась до ~50 ÷ 100 мкг / см2 площади поверхности кожи, кожное сало отсутствовало. Этот уровень интенсивности выработки поверхностных липидов обусловлен их выработкой эпидермисом. Когда интенсивность выработки поверхностных липидов становится больше ~100 мкг / см2 площади поверхности кожи, то их состав обусловлен выработкой кожного сала. Отношения (%) долей составляющих поверхностных липидов показаны в Таблице. Сравнение составляющих кожного сала и эпидермальных липидов. Из данных этой таблицы можно заключить, что сальные железы не конвертируют или почти не конвертируют сквален в стеролы, в то время как сквален эпидермиса, синтезируемого в его нижних слоях, быстро конвертируется в стеролы, либо в предшественники витамина D или в холестерол. Сквален является веществом уникальным для кожного сала вообще и, в особенности для кожного сала человека.
В поверхностных жирах кожи доля свободных жирных кислот составляет ~10 ÷ 20%. Это количество обусловлено микробиотой кожи, в частности Propionibacterium acnes и действием на триглицериды их липазы. Анализ безпримесного кожного сала показывает наличие в нём триглицеридов и отсутствие свободных жирных кислот, моноглицеридов или диглицеридов. Это указывает на то, что еще до полного выведения конечного секрета под влиянием липолитических ферментов выводных протоков и поверхности кожи все жирные кислоты комбинируются в триглицериды. Этот вывод усиливается данными, свидетельствующими о том, что на поверхности кожи могут гидролизоваться экзогенные триглицериды.
Таблица. Сравнение составляющих кожного сала и эпидермальных липидов.
Модификация: Simpson N.B., and Cunliffe W.J. Disorders of the Sebaceous Glands.
p. 43.1 - 43.14, In: Rook's Textbook of Dermatology, 4 vol. set, 7th ed., Wiley-Blackwell, 2004, 4568 p. См.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации. .
|
| Компоненты |
Кожное сало (%) |
Эпидермальные липиды (%) |
Глицериды (вместе с жирными кислотами) |
57,5 |
65 |
Эфиры воска |
26,0 |
- |
Сквален (предшественник холестерола) |
12,0 |
- |
Эфиры холестерола |
3,0 |
15 |
Холестерол |
15 |
20
|
Функции кожного сала. Плёнка липидов предотвращает снижение влажности эпидермиса и защищает кожу от инфицирования грибками и бактериями. Колонизация кожи Propionibacterium acnes может играть иммунномодуляторную роль. Ранее считалось, что липиды кожного сала являются главным фактором в защитной функции кожи. В настоящее время это мнение признано ошибочным. У здоровых детей, в возрасте предшествующем половой зрелости, кожное сало не продуцируется. Несмотря на это защитные функции кожи не снижаются. Несомненно, что поверхностные жирные кислоты заметно уменьшают рост патогенных микроорганизмов, таких как Staphylococcus aureus. Длительное подавление активности сальных желёз изотретиноином (13-цис-Ретиноевая кислота) может приводить к инфекционным заболеваниям кожи (импетиго). Существуют косвенные данные о том, что кожное сало или продукты их гидролиза обладают противогрибковым (фунгистатическим) действием. В частности, грибковые поражения кожи развиваются чаще в областях кожи, лишенных сальных желёз: стригущий лишай редко развивается в возрасте половой зрелости, когда нормально функционируют сальные железы. Propionibacterium acnes существуют исключительно на коже человека. Этот факт связывают с уникальным составом кожного сала человека.
Скопления голокринных сальных желёз обусловливают специфический запах тела, что важно в межиндивидуальных коммуникациях.
Сальные железы кожи лица секретируют витамин Е, выполняющий в коже роль антиоксиданта.
Гормональные механизмы управления функциями сальных желёз.
Андрогены. Средством управления развитием сальных желёз и последующей экскрецией кожного сала у мужчин и женщин являются андрогены. Уровень экскреции кожного сала у новорожденных и у взрослых приблизительно одинаков. Существует корреляция между скоростью секреции кожного сала у новорожденного и у его матери. Это свидетельствует о высокой значимости уровня материнской гормональной активности в функции сальных желез у плода и новорожденного. Функция сальных желёз незначительно снижается во время, предшествующее периоду половой зрелости. По достижению половой зрелости экскреция кожного сала у мужчин увеличивается более чем в пять раз. Интенсивность экскреции остаётся неизменной у обоих полов до возраста ~60 лет. После этого интенсивность экскреции снижается. Вместе с тем, в пожилом возрасте количество сальных желёз увеличивается за счёт ускорения клеточного цикла существования себоцитов.
Наиболее эффективными для сальных желёз андрогенами являются 17β-гидрокси группа (тестостерон, 5α-дигидротестостерон и 5α-андростен-3β-17β-диол). Сальные железы содержат много ферментов для взаимопревращения андрогенов. В частности, сравнительно малодейственные андрогены надпочечников дигидроепиандростерон и андростерон конвертируются с участием 5α-редуктазы в действенные тестостерон и дигидротестостерон. Дигидротестостерон играет ведущую роль в нормальном развитии сальных желёз и в патологии (акне). Существует две изоформы этого фермента. Одна из них - изофермент типа 2 важен для реализации большинства влияний андрогенов на половые органы. Если у индивида себоциты и эпителий структурно-функциональной единицы «фолликул волоса-сальная железа» обладают изоферментом типа 1, но существует генетически обусловленный дефицит изофермента типа 2, то у этого индивида при нормальном развитии сальных желёз, велика вероятность возникновения акне.
Андрогены проявляют свое влияние после взаимодействия с рецепторами для андрогенов на плазмалемме клетки-мишени. Механизмы взаимодействия для тестостерона и для дигидротестостерона сходны. В специальных иммунногистохимических исследованиях рецепторы для андрогенов обнаружены у базальных и дифференцирующихся себоцитов, а также у кератиноцитов выводных протоков сальных желёз и фолликула волоса структурно-функциональных единиц «фолликул волоса-сальная железа». У клеток, расположенных в других местах, таких рецепторов не обнаружено. В экспериментах на культуре клеток установлено, что андрогены стимулируют рост себоцитов и других компонентов структурно-функциональных единиц «фолликул волоса-сальная железа» посредством действия на специфические компоненты стромы. При этом, для реализации непосредственного регулирующего влияния на дифференциацию себоцитов, андрогены взаимодействуют с ретиноевой кислотой. Применение тестостерона резко увеличивает размеры сальных желёз и экскрецию ими кожного сала у мальчиков в возрасте предшествующем периоду полового созревания. Подобный эффект при увеличении эндогенных андрогенов отсутствует у взрослых (мужчин).
Андрогены надпочечников могут увеличивать экскрецию кожного сала, но для этого требуется, чтобы в сальных железах эти андрогены конвертировались в тестостерон. Евнухи экскретируют кожного сала вдвое меньше, чем нормальные мужчины, но существенно больше, чем мальчики в возрасте предшествующем периоду полового созревания. Уровень интенсивности экскреции кожного сала у евнухов коррелирует с выведением с мочой 17-гидроксикортикоидов и 17-оксостероидов. Это свидетельствует о том, что у евнухов активность сальных желёз зависит от уровня секреции андрогенов надпочечниками.
Экскреция кожного сала у взрослых женщин чуть меньше, чем у нормальных мужчин. У них уровень экскреции больше, чем у кастратов, вплоть до ~50 лет, но в последующем с возрастом - постепенно уменьшается. Эти факты свидетельствует о том, что у женщин интенсивность секреции андрогенов надпочечниками в норме приблизитально такой же, как и у мужчин, и что экскреция сальных желез увеличивается только при действии экстраадренальных андрогенов. Такие андрогены могут появляться в результате конверсии андрогенов и эстрогенов в яичниках и их конверсии в коже. Вместе с тем, мсследователи отмечают только незначительное уменьшение содержания поверхностных липидов кожи после двустороннего удаления яичников.
Прогестерон. Утверждения о том, что прогестерон влияет на функции сальных желёз остаются не до конца доказанными. Колебания экскреции кожного сала у женщин во время менструального цикла можно считать результатом действия прогестерона, но это предположение пока еще не доказано в специальных экспериментах. Применение прогестерона как фармакологического препарата может вызвать акне. Прогестерон используют для увеличения выработки кожного сала у пожилых женщин. Однако, тот же эффект можно наблюдать и у молодых женщин с фоновой нормальной секрецией прогестерона. Прогестерон является конкурентным ингибитором 5α-редуктазы. В связи с этим при его применении можно было бы ожидать его тормозного действия на активность сальных желёз. В экспериментах на крысах показаны различная степень подобного эффекта у новорожденных, половозрелых, кастрированных крыс обоих полов. Однако, у человека подобный эффект минимален.
Гормоны коры надпочечников. Роль андрогенов надпочечников обсуждалась выше.
Выработка кожного сала уменьшается после адреналэктомии (лечение синдрома Кушинга). Харви Уилямс Кушинг, Cushing, Harvey Williams
1869-1939, один из ведущих нейрохирургов США. Применение адренокортикотропного гормона (АКТГ) вызывает у человека гипертрофию сальных желёз у неполовозрелых особей мужского пола и половозрелых женщин. Применение АКТГ у крыс с удалёнными гипофизом и половыми железами вызывает увеличение размеров сальных желёз и увеличение выработки кожного сала.
В научной литературе существует очень мало информации о влиянии глюкокортикоидов на функции сальных желёз. Применение гидрокортизона вызывает у мальчиков (предпубертатный период) увеличение размеров сальных желёз. Выработка кожного сала уменьшается при недостаточности надпочечников. При этом применение глюкокортикоидов не увеличивает активность сальных желёз.
Гормоны гипофиза. Гормоны гипофиза являются главным средством управления активностью сальных желёз. См. Схему. Возможные способы влияния гормонов гипофиза на сальные железы.
Гипофиз может быть как непосредственным гормональным эффектором, так и промежуточным гормональным звеном в реализации управляющих влияний на сальные железы. В первом случае гормоны гипофиза оказывают непосредственное влияние на объект управления - сальные железы. Во втором случае гормоны гипофиза оказывают опосредованное влияние на другие эндокринные железы, являющиеся эффекторами для реализации управляющих влияний на сальные железы.
Гонадотропные гормоны усиливают секрецию кожного сала у мужчин. Полагают, что это опосредованное влияние. Адренокортикотропный гормон влияет через андрогены надпочечников. У пациентов с гипофункцией гипофиза (соматотропный гормон) и пациентов с дефицитом гормона роста наблюдается низкий уровень секреции кожного сала. В то же время у пациентов с акромегалией (гиперфункция гипофиза относительно соматотропного гормона) уровень секреции кожного сала повышен. В период полового созревания у мальчиков при применении тестостерона уровень секреции гормона роста может повышаться. Полагают, что это опосредованное действие, обусловленное увеличением секреции нейросекреторными клетками гипоталамуса (гипофизотропная зона) соответствующего высвобождающего гормона гипоталамуса для гормона роста гипофиза (рилизинг-фактор для гормона роста, соматолиберин, growth hormone-releasing hormone). Влияние гормона роста может быть опосредовано инсулиноподобными факторами роста, такими как соматомедин C, который, в свою очередь, является медиатором выведения 5α-редуктазы.
Существуют немногочисленные свидетельства наличия у человека гипофизарного тропного гормона для сальных желёз.
Эстрогены. Применение эстрогенов в фармакологических дозах отчётливо тормозят активность сальных желёз. При этом уменьшается размер сальных желёз и интенсивность экскреции кожного сала у мужчин. Полагают, что этот эффект может быть обусловлен либо уменьшением выработки эндогенных эстрогенов, либо уменьшением уровня секреции тестостерона. Существуют также данные о подобном непосредственном влиянии эстрогенов на сальные железы.
Ретиноиды как средство управления активностью сальных желёз. Ретиноиды (синтетические аналоги витамина А) осуществляют свое влияние на сальные железы и их себоциты через пролиферацию клеток, синтез липидов и экспрессию кератина. В культуре клеток пролиферация себоцитов и синтез липидов существенно сдерживаются в отсутствии в среде витамина A. Фармакологические дозы 13-cis-изотретиноина (производное витамина А, 13-cis-RA, isotretinoin) или любых trans-изотретиноинов подавляют пролиферацию себоцитов и синтез липидов. Степень проявления эффекта зависит от дозы. 13-cis-ретиноевая кислота снижает экспрессию кератинов -5, -6, -14 и -16, но увеличивает экспрессию кератина-7. В то же время все trans-производные витамина А подавляют экспрессию кератинов -5, -6 и -16, но увеличивает экспрессию кератина-19. Современные исследования показывают, что все trans-производные витамина А могут в клетках подвергаться ферментативной конверсии в активный метаболит изотретиноин. См. См. Схему. Возможные способы влияния гормонов гипофиза на сальные железы.
См.: Дерматология: Словарь,
Дерматология: Литература. Иллюстрации,
|
«Я У Ч Е Н Ы Й И Л И . . . Н Е Д О У Ч К А ?»
Т Е С Т В А Ш Е Г О И Н Т Е Л Л Е К Т А
Предпосылка:
Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности.
Реальность:
Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями.
Необходимое условие:
Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием...
...
о ц е н и т е с а м о с т о я т е л ь н о:
— с т е п е н ь р а з в и т и я с о в р е м е н н о й н а у к и,
— о б ъ е м В а ш и х з н а н и й и
— В а ш и н т е л л е к т !
|
♥ Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru
|