Трифонов Е.В.
Антропология:   дух - душа - тело - среда человека,

или  Пневмапсихосоматология человека

Русско-англо-русская энциклопедия, 18-е изд., 2015




Общий предметный алфавитный указатель

Психология Соматология Математика Физика Химия Наука            Общая   лексика

retina ]

     Сетчатка - это внутренняя прозрачная, мягкая оболочка глаза, имеющая сетчатое строение. Yanoff M., Duker J.S., Eds. Ophthalmology. Mosby, 2009, 1552 p. == p 511 2_74/Ophthalmology3ed2009.CHM" 2_74/Ophthalmology3edYanoff2008 Electrophysiology p 545 2_184/Adlers Physiology of the Eye 11ed2011.pdf 2_184/Adlers Physiology of the Eye 11ed2011.chm 2_184/Introduction to Ophthalmic Optics_Meister, Sheedy2002.pdf 2_157/Histology Text Atlas_Ross_6ed2011.pdf Retina The retina represents the innermost layer of the eye. The retina, derived from the inner and outer layers of the optic cup, is the innermost of the three concentric layers of the eye (see Fig. 24.1c). It consists of two basic layers: • The neural retina or retina proper is the inner layer that contains the photoreceptor cells. • The RPE is the outer layer that rests on and is firmly attached through the Bruch’s membrane to the choriocapillary layer of the choroid. A potential space exists between the two layers of the retina. The two layers may be separated mechanically in the preparation of histologic specimens. Separation of the layers, “retinal detachment” (Folder 24.2), also occurs in the living state because of eye disease or trauma. In the neural retina, two regions or portions that differ in function are recognized: • The nonphotosensitive region (nonvisual part), located anterior to the ora serrata, lines the inner aspect of the ciliary body and the posterior surface of the iris (this portion of the retina is described in the sections on the iris and ciliary body). • The photosensitive region (optic part) lines the inner surface of the eye posterior to the ora serrata except where it is pierced by the optic nerve (see Fig. 24.1). The site where the optic nerve joins the retina is called the optic disc or optic papilla. Because the optic disc is devoid of photoreceptor cells, it is a blind spot in the visual field. The fovea centralis is a shallow depression located about 2.5 mm lateral to the optic disc. It is the area of greatest visual acuity. The visual axis of the eye passes through the fovea. A yellow-pigmented zone called the macula lutea surrounds the fovea. In relative terms, the fovea is the region of the retina that contains the highest concentration and most precisely ordered arrangement of the visual elements. Layers of the Retina Ten layers of cells and their processes constitute the retina. Before discussing the ten layers of the retina, it is important to identify the types of cells found there. This identification will aid in understanding the functional relationships of the cells. Studies of the retina in primates have identified at least 15 types of neurons that form at least 38 different types of synapses. For convenience, neurons and supporting cells can be classified into four groups of cells (Fig. 24.9): • Photoreceptor cells—the retinal rods and cones • Conducting neurons—bipolar neurons and ganglion cells • Association neurons and others—horizontal, centrifugal, interplexiform, and amacrine neurons • Supporting (neuroglial) cells—Mьller’s cells, microglial cells, and astrocytes The specific arrangement and associations of the nuclei and processes of these cells result in the retina being organized in ten layers that are seen with the light microscope. The ten layers of the retina, from outside inward, are (Figs. 24.9 and 24.10). 1. Retinal pigment epithelium (RPE)—the outer layer of the retina, actually not part of the neural retina but intimately associated with it 2. Layer of rods and cones—contains the outer and inner segments of photoreceptor cells 3. Outer limiting membrane—the apical boundary of Mьller’s cells 4. Outer nuclear layer—contains the cell bodies (nuclei) of retinal rods and cones 5. Outer plexiform layer—contains the processes of retinal rods and cones and processes of the horizontal, amacrine, and bipolar cells that connect to them 6. Inner nuclear layer—contains the cell bodies (nuclei) of horizontal, amacrine, bipolar, and Mьller’s cells 7. Inner plexiform layer—contains the processes of horizontal, amacrine, bipolar, and ganglion cells that connect to each other 8. Ganglion cell layer—contains the cell bodies (nuclei) of ganglion cells 9. Layer of optic nerve fibers—contains processes of ganglion cells that lead from the retina to the brain 10. Inner limiting membrane—composed of the basal lamina of Mьller’s cells Each of the layers is more fully described in the following sections (see corresponding numbers). The cells of the RPE (layer 1) have extensions that surround the processes of the rods and cones. The RPE is a single layer of cuboidal cells about 14 .m wide and 10 to 14 .m tall. The cells rest on Bruch’s membrane of the choroid layer. The pigment cells are tallest in the fovea and adjacent regions, which accounts for the darker color of this region. Adjacent RPE cells are connected by a junctional complex consisting of gap junctions and elaborate zonulae occludentes and adherentes. This junctional complex is the site of the blood–retina barrier. The pigment cells have cylindrical sheaths on their apical surface that are associated with, but do not directly contact, the tip of the photoreceptor processes of the adjacent rod and cone cells. Complex cytoplasmic processes project for a short distance between the photoreceptor cells of the rods and cones. Numerous elongated melanin granules, unlike those found elsewhere in the eye, are present in many of these processes. They aggregate on the side of the cell nearest the rods and cones and are the most prominent feature of the cells. The nucleus with its many convoluted infoldings is located near the basal plasma membrane adjacent to Bruch’s membrane. The cells also contain material phagocytosed from the processes of the photoreceptor cells in the form of lamellar debris contained in residual bodies or phagosomes. A supranuclear Golgi apparatus and an extensive network of smooth-surfaced endoplasmic reticulum (sER) surround the melanin granules and residual bodies that are present in the cytoplasm. The RPE serves several important functions, including the following: • It absorbs light passing through the neural retina to prevent reflection and resultant glare. • It isolates the retinal cells from blood-borne substances. It serves as a major component of the blood–retina barrier via tight junctions between RPE cells. • It participates in restoring photosensitivity to visual pigments that were dissociated in response to light. The metabolic apparatus for visual pigment resynthesis is present in the RPE cells. • It phagocytoses and disposes of membranous discs from the rods and cones of the retinal photoreceptor cells. The rods and cones of the photoreceptor cell (layer 2) extend from the outer layer of the neural retina to the pigment epithelium. The rods and cones are the outer segments of photoreceptor cells whose nuclei form the outer nuclear layer of the retina (Figs. 24.10 and 24.11). The light that reaches the photoreceptor cells must first pass through all of the internal layers of the neural retina. The rods and cones are arranged in a palisade manner; therefore, in the light microscope, they appear as vertical striations. The retina contains approximately 120 million rods and 7 million cones. The rods are about 2 .m thick and 50 .m long (ranging from about 60 .m at the fovea to 40 .m peripherally). The cones vary in length from 85 .m at the fovea to 25 .m at the periphery of the retina. Functionally, the rods are more sensitive to light and are the receptors used during periods of low light intensity (e.g., at dusk or at night). The rod pigments have a maximum absorption at 496 nm of visual spectrum, and the image provided is one composed of gray tones (a “black and white picture”). In contrast, the cones exist in three classes: L, M, and S (long-, middle-, and short-wavelength sensitive, respectively) that cannot be distinguished morphologically. They are less sensitive to low light but more sensitive to red, green, and blue regions of the visual spectrum. Each class of cones contains a different visual pigment molecule that is activated by the absorption of light at the blue (420 nm), green (531 nm), and red (588 nm) ranges in the color spectrum. Cones provide a visual image composed of color by mixing the appropriate proportion of red, green, and blue light. The specificity of the cones provides a functional basis to explain color blindness. Trichromats, almost 90% of the population, are those people who can mix a given color from impulses generated in all three classes of cones. True color-blind individuals (almost all are male) are dichromats and are believed to have a defect in the red-, green-, or (much less commonly) blue-sensitive cones. They are able to distinguish different colors by matching the impulses generated by any of the two normal classes of cones. In addition, about 6% of the population of trichromats matches colors with an unusual proportion of red and green. These individuals are called anomalous trichromats. Each rod and cone photoreceptor consists of three parts: • The outer segment of the photoreceptor is roughly cylindrical or conical (hence, the descriptive name rod or cone). This portion of the photoreceptor is intimately related to microvilli projecting from the adjacent pigment epithelial cells. • The connecting stalk contains a cilium composed of nine peripheral microtubule doublets extending from a basal body. The connecting stalk appears as the constricted region of the cell that joins the inner to the outer segment. In this region, a thin, tapering process called the calyceal process extends from the distal end of the inner segment to surround the proximal portion of the outer segment (see Fig. 24.11). • The inner segment is divided into an outer ellipsoid and an inner myoid portion. This segment contains a typical complement of organelles associated with a cell that actively synthesize proteins. A prominent Golgi apparatus, rER, and free ribosomes are concentrated in the myoid region. Mitochondria are most numerous in the ellipsoid region. Microtubules are distributed throughout the inner segment. In the outer ellipsoid portion, cross-striated fibrous rootlets may extend from the basal body among the mitochondria. The outer segment is the site of photosensitivity, and the inner segment contains the metabolic machinery that supports the activity of the photoreceptor cells. The outer segment is considered a highly modified cilium because it is joined to the inner segment by a short connecting stalk containing a basal body (Fig. 24.12a). With the TEM, 600 to 1,000 regularly spaced horizontal discs are seen in the outer segment (Fig. 24.12). In rods, these discs are membrane-bounded structures measuring about 2 .m in diameter. They are enclosed within the plasma membrane of the outer segment (Fig. 24.12a). The parallel membranes of the discs are about 6 nm thick and are continuous at their ends. The central enclosed space is about 8 nm across. In both rods and cones, the membranous discs are formed from repetitive transverse infolding of the plasma membrane in the region of the outer segment near the cilium. Autoradiographic studies have demonstrated that rods form new discs by infolding of the plasma membrane throughout their life span. Discs are formed in cones in a similar manner but are not replaced on a regular basis. Rod discs lose their continuity with the plasma membrane from which they are derived soon after they are formed. They then pass like a stack of plates, proximally to distally, along the length of the cylindrical portion of the outer segment until they are eventually shed and phagocytosed by the pigment epithelial cells. Thus, each rod disc is a membrane-enclosed compartment within the cytoplasm. Discs within the cones retain their continuity with the plasma membrane (Fig. 24.12b). Rod cells contain the visual pigment rhodopsin; cone cells contain the visual pigment iodopsin. Rhodopsin (also called visual purple) in rod cells initiates the visual stimulus when it is bleached by light. Rhodopsin is present in globular form on the outer surface of the lipid bilayer (on the cytoplasmic side) of the membranous discs. In the cone cells, the visual pigment on the membranous discs is the photopigment iodopsin. Each cone cell is specialized to respond maximally to one of three colors: red, green, or blue. Both rhodopsin and iodopsin contain a membrane-bound subunit called an opsin and a second component called a chromophore. The opsin of rods is scotopsin; the opsins of cones are photopsins. The chromophore of rods is a vitamin A–derived carotenoid called retinal. Thus, an adequate intake of vitamin A is essential for normal vision. Prolonged dietary deficiency of vitamin A leads to the inability to see in dim light (night blindness). The interior of the discs of cones is continuous with the extracellular space. The basic difference in the structure of the rod and cone discs—that is, continuity with the plasma membrane—is correlated with the slightly different means by which the visual pigments are renewed in rods and cones. Newly synthesized rhodopsin is incorporated into the membrane of the rod disc as the disc is being formed at the base of the outer segment. It then takes several days for the disc to reach the tip of the outer segment. In contrast, although visual proteins are constantly produced in retinal cones, the proteins are incorporated into cone discs located anywhere in the outer segment. Vision is a process by which light striking the retina is converted into electrical impulses that are transmitted to the brain. The impulses produced by light reaching the photoreceptor cells are conveyed to the brain by an elaborate network of nerves. The conversion of the incident light into nerve impulses is called visual processing and involves two basic steps: • Step 1 is a photochemical reaction that occurs in the outer segment of the rod and cone receptors as absorbed light energy causes conformational changes in the chromophores. The activated opsin molecules interact with a G-protein called transducin. Transducin then activates phosphodiesterase, which breaks down cyclic GMP (cGMP). In the dark, high levels of cGMP in the photoreceptor cells are bound to the cytoplasmic surface of Na. channels, causing them to stay open. As a result, photoreceptor cells have a low membrane potential. • Step 2 consists of a decrease in the concentration of cGMP within the cytoplasm of the inner segment of the photoreceptor cells. These changes, which are activated by light energy, decrease the Na. permeability of the plasma membrane. When fewer cGMP molecules are bound to Na. channel proteins, the photoreceptor becomes hyperpolarized, resulting in a decrease of neurotransmitter (glutamate) secretion. This decrease in glutamate secretion is detected by bipolar cells of the retina, which initiate electrical impulses that are conveyed to the brain. In rods, absorbed light energy causes conformational changes in retinal, converting it to retinol. The conversion of retinal to retinol results in its release from scotopsin (a reaction called bleaching). The energy for this process is provided by the mitochondria located in the inner segment. Mьller’s cells and pigment epithelial cells also participate in the interconversion of retinal and retinol and the reactions necessary for the resynthesis of rhodopsin. During normal functioning of the photoreceptor cells, the membranous discs of the outer segment are shed and phagocytosed by the pigment epithelial cells (Fig. 24.13). It is estimated that each of these cells is capable of phagocytosing and disposing of about 7,500 discs per day. The discs are constantly turning over, and the production of new discs must equal the rate of disc shedding. Discs are shed from both rods and cones. In rods, after a period of sleep, a burst of disc shedding occurs as light first enters the eye. The time of disc shedding in cones is more variable. The shedding of discs in cones also enables the receptors to eliminate superfluous membrane. Although not fully understood, the shedding process in cones also alters the size of the discs so that the conical form is maintained as discs are released from the distal end of the cone. The outer limiting membrane (layer 3) is formed by a row of zonulae adherentes between Mьller’s cells. The outer limiting membrane is not a true membrane. It is a row of zonulae adherentes that attaches the apical ends of Mьller’s cells (i.e., the end that faces the pigment epithelium) to each other and to the rods and cones (see Fig. 24.10). Because Mьller’s cells end at the base of the inner segments of the receptors, they mark the location of this layer. Thus, the supporting processes of Mьller’s cells, on which the rods and cones rest, are pierced by the inner and outer segments of the photoreceptor cells. This layer is thought to be a metabolic barrier that restricts the passage of large molecules into the inner layers of the retina. The outer nuclear layer (4) contains the nuclei of the retinal rods and cones. The region of the rod cytoplasm that contains the nucleus is separated from the inner segment by a tapering process of the cytoplasm. In cones, the nuclei are located close to the outer segments, and no tapering is seen. The cone nuclei stain lightly and are larger and more oval than rod nuclei. Rod nuclei are surrounded by only a thin rim of cytoplasm. In contrast, a relatively thick investment of cytoplasm surrounds the cone nuclei (see Fig. 24.11). The outer plexiform layer (5) is formed by the processes of the photoreceptor cells and neurons. The outer plexiform layer is formed by the processes of retinal rods and cones and the processes of horizontal, interplexiform, amacrine, and bipolar cells. The processes allow the electrical coupling of photoreceptor cells to these specialized interneurons via synapses. A thin process extends from the region of the nucleus of each rod or cone to an inner expanded portion with several lateral processes. The expanded portion is called a spherule in a rod and a pedicle in a cone. Normally, many photoreceptor cells converge onto one bipolar cell and form interconnecting neural networks. Cones located in the fovea, however, synapse with a single bipolar cell. The fovea is also unique in that the compactness of the inner neural layers of the retina causes the photoreceptor cells to be oriented obliquely. Horizontal cell dendritic processes synapse with photoreceptor cells throughout the retina and further contribute to the elaborate neuronal connections in this layer. The inner nuclear layer (6) consists of the nuclei of horizontal, amacrine, bipolar, interplexiform, and Mьller’s cells. Mьller’s cells form the scaffolding for the entire retina. Their processes invest the other cells of the retina so completely that they fill most of the extracellular space. The basal and apical ends of Mьller’s cells form the inner and outer limiting membranes, respectively. Microvilli extending from their apical border lie between the photoreceptor cells of the rods and cones. Capillaries from the retinal vessels extend only to this layer. The rods and cones carry out their metabolic exchanges with extracellular fluids transported across the blood–retina barrier of the RPE. The four types of conducting cells—bipolar, horizontal, interplexiform, and amacrine—found in this layer have distinct orientations (see Fig. 24.9). • Bipolar cells and their processes extend to both the inner and outer plexiform layer. In the peripheral regions of the retina, the axons of bipolar cells pass to the inner plexiform layer where they synapse with several ganglion cells. Through these connections, the bipolar cells establish communication with multiple cells in each layer except in the fovea, where they may synapse only with a single ganglion cell to provide greater visual acuity in this region. • Horizontal cells and their processes extend to the outer plexiform layer where they intermingle with processes of bipolar cells. The cells have synaptic connections with rod spherules, cone pedicles, and bipolar cells. This electrical coupling of cells is thought to affect the functional threshold between rods and cones and bipolar cells. • Amacrine cells processes pass inward, contributing to a complex interconnection of cells. Their processes branch extensively to provide sites of synaptic connections with axonal endings of bipolar cells and dendrites of ganglion cells. Besides bipolar and ganglion cells, the amacrine cells synapse in the inner plexiform layer with interplexiform and other amacrine cells (see Fig. 24.9). • Interplexiform cells and their processes have synapses in both inner and outer plexiform layers. These cells convey impulses from the inner plexiform to the outer plexiform layer. The inner plexiform layer (7) consists of a complex array of intermingled neuronal cell processes. The inner plexiform layer consists of synaptic connections between axons of the bipolar neurons and dendrites of ganglion cells. It also contains synapses between intermingling processes of amacrine cells and bipolar neurons, ganglion cells, and interplexiform neurons. The course of these processes is parallel to the inner limiting membrane, thus giving the appearance of horizontal striations to this layer (see Fig. 24.10). The ganglion cell layer (8) consists of the cell bodies of large multipolar neurons. The cell bodies of large multipolar nerve cells, measuring as much as 30 .m in diameter, constitute the ganglion cell layer. These nerve cells have lightly staining round nuclei with prominent nucleoli and Nissl bodies in their cytoplasm. An axonal process emerges from the rounded cell body, passes into the nerve fiber layer, and then goes into the optic nerve. The dendrites extend from the opposite end of the cell to ramify in the inner plexiform layer. In the peripheral regions of the retina, a single ganglion cell may synapse with a hundred bipolar cells. In marked contrast, in the macular region surrounding the fovea, the bipolar cells are smaller (some authors refer to them as “midget” bipolar cells), and they tend to make one-to-one connections with ganglion cells. Over most of the retina, the ganglion cells are only a single layer of cells. At the macula, however, they are piled as many as eight deep, although they are absent over the fovea itself. Scattered among the ganglion cells are small neuroglial cells with densely staining nuclei (see Fig. 24.10). The layer of optic nerve fibers (9) contains axons of the ganglion cells. The axonal processes of the ganglion cells form a flattened layer running parallel to the retinal surface. This layer increases in depth as the axons converge at the optic disc (Fig. 24.14). The axons are thin, nonmyelinated processes measuring as much as 5 .m in diameter (see Fig. 24.10). The retinal vessels, including the superficial capillary network, are primarily located in this layer. The inner limiting membrane (layer 10) consists of a basal lamina separating the retina from the vitreous body. The inner limiting membrane forms the innermost boundary of the retina. It serves as the basal lamina of Mьller’s cells (see Fig. 24.10). In younger individuals, reflections from the internal limiting membrane produce a retinal sheen that is seen during ophthalmoscopic examination of the eye. Specialized Regions of the Retina The fovea (fovea centralis) appears as a small (1.5 mm in diameter), shallow depression located at the posterior pole of the optical axis of the eye. Its central region, known as the foveola, is about 200 .m in diameter (see Fig.24.14). Except for the photoreceptor layer, most of the layers of the retina are markedly reduced or absent in this region (see Fig. 24.6). Here the photoreceptor is composed entirely of cones (approximately 4,000) that are longer and more slender and rodlike than they are elsewhere. In this area, the retina is specialized for discrimination of details and color vision. The ratio between cones and ganglion cells is close to 1:1. Retinal vessels are absent in the fovea, allowing light to pass unobstructed into the cone’s outer segment. The adjacent pigment epithelial cells and choriocapillaris are also thickened in this region. The macula lutea is the area surrounding the fovea, approximately 5.5 mm in diameter. It is yellowish because of the presence of yellow pigment (xanthophyll). The macula lutea contains approximately 17,000 cones and gains rods at its periphery. Retinal vessels are also absent in this region. Here the retinal cells and their processes, especially the ganglion cells, are heaped up on the sides of the fovea so that light may pass unimpeded to this most sensitive area of the retina. Vessels of the Retina The central retinal artery and central retinal vein, the vessels that can be seen and assessed with an ophthalmoscope, pass through the center of the optic nerve to enter the bulb of the eye at the optic disc (see Fig. 24.2 and page 898, the section on the development of the eye). The central retinal artery provides nutrients to the inner retinal layers. The artery branches immediately into upper and lower branches, each of which divides again into nasal and temporal branches (see Fig. 24.14). Veins undergo a similar pattern of branching. The vessels initially lie between the vitreous body and inner limiting membrane. As the vessels pass laterally, they also move deeper within the inner retinal layers. Branches from these vessels form a capillary plexus that reaches the inner nuclear layer and therefore provides nutrients to the inner retinal layers (layers 6–10; see pages 907–908). Nutrients to the remaining layers (layers 1–5) are provided by diffusion from the vascular choriocapillary layer of the choroid. The branches of the central retinal artery do not anastomose and therefore are classified as anatomic end arteries. Evaluation of the retinal vessels and appearance of the optic disc during the ophthalmoscopy not only provides important information on the state of the eye but also provides early clinical signs of a number of conditions, including elevated intracranial pressure, hypertension, glaucoma, and diabetes.

Схема. Слои сетчатки глаза человека.
Перевести на русский язык = Translate into Russian  
Модификация: Cui D., Daley W., Fratkin J.D., Haines D.E., Lynch J.C., Naftel J.P., Gongchao Yang. Atlas of Histology with Functional and Clinical Correlations, Wiley-Blackwell, 2011, 456 p.
см.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.


A. Photomicrograph of a human retina. H&E, ×440.
On the basis of histologic features that are evident in this micrograph, the retina can be divided into ten layers as indicated on this photomicrograph. Note that Bruch’s membrane (lamina vitrea) separates the inner layer of the vascular coat (choroid) from the pigment epithelium. H&E, ×440.

B. Schematic drawing of the layers of the retina. The interrelationship of the neurons is indicated. Light enters the retina and passes through the inner layers of the retina before reaching the photoreceptor cells of the rods and cones that are closely associated with the pigment epithelium.


Схема. Сетчатка глаза.
Модификация: Stein H.A., Stein R.M., Freeman M.I. The Ophtalmic Assistant: A Text for Allied and Associated Ophtalmic Personnel. 8th ed., Elsevier, 2006, 877 p.
см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.



Схема. Сетчатка.
Перевести на русский язык = Translate into Russian
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p.
см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации


The layered arrangement of neuronal cell bodies in the retina and the interconnections of their processes in the intervening plexiform layers. Also shown are the two principal types of neuroglial cell in the retina; microglia are also present but not shown.

Схема. Палочки (A) и колбочки (B) сетчатки.
Перевести на русский язык = Translate into Russian
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p.
см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации


The major features of (A) a retinal rod cell and (B) a retinal cone cell. Note that the relative size of the pigment epithelial cells has been exaggerated for illustrative purposes.

  • Albert D.M., Miller J.W., Azar D.T., Blodi B.A. Albert & Jakobiec's Principles & Practice of Ophthalmology, Volume 2 (Expert Consult - Online and Print) 3rd ed. = Офтальмология. Принципы и практика. Трёхтомник, том 2, 3rd ed., Saunders , 2008, 5502 p.
    Учебное пособие.
    Доступ к данному источнику = Access to the reference.
    URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0          quotation Данилич ВНУТРЕННЯЯ (ЧУВСТВИТЕЛЬНАЯ) ОБОЛОЧКА ГЛАЗА (TUNICA INTERNA (SENSORIA) BULBI) — СЕТЧАТКА (RETINA) Внутренняя оболочка глаза (прозрачная, мягкая, но не эластичная) имеет сетчатое строение и поэтому обычно именуется сетчаткой (retina). Оптическая часть ее (pars optica retinae), воспринимающая адекватные световые раздражители, распространяется от диска зрительного нерва до плоской части цилиарного тела, где заканчивается зубчатой линией (ora serrata). Далее, в редуцированном до двух эпителиальных слоев виде, потеряв оптические свойства, она покрывает внутреннюю поверхность цилиарного тела и радужки (pars ciliaris и iridica retinae). Толщина сетчатки на разных участках не одинакова— у края диска зрительного нерва 0,4-0,5 мм, в области фовеолы желтого пятна — 0,07-0,08 мм, у зубчатой линии — 0,14 мм. К подлежащей сосудистой оболочке крепится прочно лишь в нескольких зонах: вдоль зубчатой линии, вокруг диска зрительного нерва и по краю желтого пятна. На остальных участках соединение рыхлое, и поэтому именно здесь она легко отслаивается от своего пигментного эпителия. Почти на всем протяжении оптическая часть сетчатки состоит из 10 слоев. Ее фоторецепторы, обращенные к пигментному эпителию, представлены колбочками (около 7 млн) и палочками (100-120 млн). Первые группируются в центральных отделах оболочки, вторые — в периферических. Основные элементы сетчатки находятся в устойчивом положении благодаря поддерживающей межуточной ткани в виде разнообразных глиальных элементов: волокон Мюллера, паукообразных клеток, астроцитов, горизонтальных тяжей глиальной ткани и микроглии. Собственно, к поддерживающей ткани следует отнести и пограничные мембраны (membrana limitans interna и externa). ????? В книге Пропущена стр 63 ????? артериальный слой капилляров также лежит в слое нервных волокон. От него, в свою очередь, отходят восходящие веточки, идущие к внутреннему зернистому слою. На его передней и задней поверхностях они образуют затем по венозной капиллярной сети. Уже от этих сетей к слою нервных волокон тянутся венозные корешки. Далее кровоток идет в сторону более крупных вен, в конечном итоге — в v. centralis retinae. Важной анатомической особенностью сетчатки является то обстоятельство, что аксоны ее ганглиозных клеток на всем протяжении лишены миелиновой обкладки (один из факторов, определяющих прозрачность ткани). Кроме того, она, как и сосудистая оболочка, лишена чувствительных нервных окончаний. Основные элементы сетчатки образуют три нейрона— первый из них представлен палочками и колбочками, второй— биполярными клетками и третий — ганглиозными клетками, аксоны которых распределяются по ее поверхности в определенном порядке, находящем отражение в клинике. Первые два нейрона очень короткие, третий же заканчивается в клетках наружного коленчатого тела головного мозга. Биофизические закономерности функционирования сетчатки выглядят следующим образом. Первоначально под воздействием света изменяется проницаемость плазматических мембран палочек и колбочек, вследствие чего возникает ионный ток, задающий ретиналъный потенциал (РП). Далее, вследствие электротонического распространения РП, в отростках ганглиозных клеток возникают потенциалы действия — нервные импульсы, которые являются носителями информации. Таким образом, сетчатку можно рассматривать как весьма совершенное рецепторное устройство, позволяющее измерять световые характеристики внешней среды по многим параметрам: спектральному, уровню освещенности, контрасту. Функции сетчатки: свето- и цветовосприятие, периферическое и центральное (форменное) зрение. Палочковый аппарат ее ответственен за восприятие света и периферическое зрение, а колбочковый — за остальные две функции. ДИСК ЗРИТЕЛЬНОГО НЕРВА (DISCUS NERVI OPTICI) Как уже отмечалось выше, аксоны всех ганглиозных клеток сетчатки собираются, в конечном итоге, у заднего полюса глаза в зрительный нерв, начальная (внутриглазная) часть которого называется диском. Поскольку слой нервных волокон и вся сетчатка по мере приближения к нему утол- щаются, то это место несколько выступает внутрь глаза в виде сосочка, отсюда и прежнее его название — papilla п. optici (рис. 23). Общее количество нервных волокон, составляющих диск зрительного нерва (ДЗН), достигает 1 200 ООО, но с возрастом постепенно уменьшается. Топография их отличается строгой закономерностью. От макулярной области сетчатки в средневисочную часть ДЗН идет короткий, но плотный пучок аксонов, который оттесняет дуговые волокна, исходящие от верхне- и нижневисочных квадрантов сетчаткинв соответствующие его сегменты. Радиальные волокна, отходящие от верхне- и нижненосовых квадрантов сетчатки, занимают в ДЗН сегменты той же пространственной ориентации. Рис. 23. Горизонтальный срез через диск зрительного нерва (по: Schaeffer J. Р., 1924): 1 — fovea centralis сетчатки; 2 — физиологическая экскавация диска; 3 — сетчатка; 4 — сосудистая оболочка; 5 — склера; б — твердая мозговая оболочка", 7 — паутинная оболочка; 8 — мягкая оболочка; 9 — центральные сосуды сетчатки; 10 — решетчатая пластинка. Анатомические параметры ДЗН: длина— около 1 мм, диаметр — 1,75-2,0 мм, площадь— 2-3 мм2. Локализация: несколько к носу от заднего полюса глаза (в 4 мм) и чуть выше его. Соответственно проекции ДЗН в пространство в височной половине поля зрения каждого глаза имеется слепое пятно (физиологическая скотома). Впервые оно было обнаружено в 1668 г. физиком Э. Мариоттом. По тканевой структуре ДЗН относится к так называемым безмякот-ным нервным образованиям, т. е. сам он лишен всех мозговых оболочек, а составляющие его нервные волокна — миелиновой оболочки. Нет в нем также и олигодендроглии и микроглии. Зато ДЗН богато снабжен сосудами и опорными элементами. Его нейроглия состоит исключительно из астроцитов, обладающих длинными отростками, которые окру- жают все пучки нервных волокон и, проникая в них, сопровождают каждое волоконце. Они принимают также участие в формировании решетчатой опорной структуры ДЗН и отделяют его от соседних тканей. Граница между безмякотным и мякотным отделами зрительного нерва совпадает с наружной поверхностью lamina cribrosae, т. е. находится еще внутри глаза. По М. Зальцману [1], в ДЗН, т. е. в безмякотном отделе зрительного нерва, можно выделить три части: ретинальную, хороидальную и склеральную. Ретиналъная часть ДЗН представляет собой кольцевидное образование, височная половина которого ниже носовой, поскольку в ней тоньше слой нервных волокон. Последние образуют в его середине углубление либо в виде воронки (именуется сосудистой), либо в форме котла (физиологическая экскавация). Проходящие здесь сосуды сетчатки покрыты тонким чехлом из глии, который на дне физиологической экскавации образует соединительнотканный тяж. От стекловидного тела ре-тинальная часть ДЗН отделена несплошной глиальной мембраной, описанной А. Эльшнигом (Elshnig А., 1899). Основные слои сетчатки — от слоя ганглиозных клеток до слоя палочек и колбочек включительно — оканчиваются по краю ДЗН, причем внутренние слои кончаются раньше наружных, что обусловлено прохождением в них аксонов ганглиозных клеток. Хороидалъная часть ДЗН состоит из упомянутых выше пучков нервных волокон, покрытых астроглиальной тканью с поперечными ответвлениями, которые образуют решетчатую структуру. Назальная пластинка хороидеи имеет в этом месте округлой формы отверстие (for. optica choroideae), которое каналом соединено с решетчатой пластинкой склеры (lamina cribrosa). Длина этого хоросклерального канала 0,5 мм, диаметр внутреннего отверстия около 1,5 мм, наружного — несколько больше. Этот слой ДЗН снабжен густой сетью капилляров. Склеральная часть ДЗН представлена, как это видно из сказанного выше, только волокнами, проходящими через решетчатую пластинку склеры. Кровоснабжение ДЗН осуществляется в основном за счет задних коротких цилиарных артерий с недостаточно развитыми анастомозами. По этой причине питание его ткани носит сегментарный характер, что сразу же проявляется при нарушении кровотока в одной из артерий. По некоторым данным, центральная артерия сетчатки участвует в кровоснабжении ретинальной части ДЗН. Венозный отток из капиллярной, сети ДЗН происходит в центральную вену сетчатки. СОДЕРЖИМОЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА Полость глаза содержит светопроводящие и светопреломляющие среды: водянистую влагу, заполняющую его переднюю и заднюю камеры, хрусталик и стекловидное тело. Камеры глаза и их содержимое Передняя камера глаза (camera anterior bulbi) представляет собой пространство, ограниченное задней поверхностью роговицы, передней поверхностью радужки и центральной частью передней капсулы хрусталика. Место, где роговица переходит в склеру, а радужка — в цилиар-ное тело, называется углом передней камеры (angulus iridocornealis). Он включает в себя следующие структурные элементы: вход (на уровне окончания десцеметовой оболочки), бухту с передней (трабекулярная сеточка и склеральная шпора) и задней (корень радужки) стенками, вершину и нишу. Вход в угол передней камеры (УПК) имеет вид апертуры, ограниченной с одной стороны окончанием десцеметовой оболочки роговицы, а с другой (противоположной) — соответствующим участком радужки. Сразу же за этим входом находится бухта упомянутого угла, ограниченная спереди кольцевой трабекулярной сеточкой (reticulum trabeculare), а сзади — корнем радужки. Вершина УПК граничит с основанием цилиарного тела. В наружной стенке УПК находится дренажная система глаза, состоящая из уже названной трабекулярной сеточки, склерального венозного синуса и коллекторных канальцев. Трабекулярная сеточка имеет пористую структуру и на меридиональном срезе выглядит как остроконечный треугольник. Вершина его крепится к переднему краю внутренней склеральной борозды, которая граничит с краем десцеметовой оболочки роговицы и образует переднее пограничное кольцо Швальбе [14], а основание связано со склеральной шпорой и отчасти с продольными волокнами цилиарной мышцы и корнем радужки. В структурном отношении рассматриваемая трабекула не однородна и состоит из трех основных частей — увеальной, роговично-склеральной (большей по размерам) и нежной околоканаликулярной (рис. 24). Первые две части имеют слоисто-пластинчатую структуру. Каждая пластинка, состоящая из коллагеновой ткани, покрыта с обеих сторон базальной мембраной и эндотелием и пронизана очень тонкими отверстиями. Между пластинами, которые расположены параллельными рядами, имеются щели, заполненные водянистой влагой. Рис. 2,4. Отвесный разрез через бухту передней камеры глаза (полусхематично, по: Thiel R., 1931). Стрелками показано направление движения водянистой влаги, фильтрующейся через трабекулярную сеточку. 1 — околоканаликулярная пористая тра-бекула; 2 — роговично-склеральная трабекула, 3 — увеальная трабекула; 4 — lig. pectinatum; 5 — сухожилие цилиарной мышцы; 6 — водянистые вены; 7 — склеральная шпора; 8 — венозный синус; 9 — склеральная перегородка; 10 — переднее пограничное кольцо Швальбе. Увеальная трабекула, идущая от переднего края внутренней склеральной борозды к вершине склеральной шпоры и далее, утолщаясь к корню радужки, состоит из 1—3 слоев упомянутых выше пластин и свободно, как через крупное сито, пропускает фильтрующуюся жидкость. Роговично-склеральная трабекула содержит уже до 14 слоев тех же пластин, образующих на каждом уровне щелевидные пространства, разделенные отростками эндотелиальных клеток на секции. Здесь жидкость движется уже в двух различных направлениях— в поперечном (по отверстиям в пластинах) и в продольном (по межпластиночным щелям). Что касается околоканаликулярной части трабекулярной диафрагмы, то она имеет рыхлую волокнистую структуру и со стороны канала покрыта тонкой мембраной и эндотелием. Не содержит четко выраженных путей оттока [13] и, возможно, поэтому оказывает ему наибольшее сопротивление. Последним препятствием для камерной жидкости, фильтрующейся в узкое щелевидное пространство, именуемое венозным синусом склеры (sinus venosus sclerae) или Шлеммовым (Schlemm, 1827) каналом, служит его эндотелий, содержащий гигантские вакуоли. Полагают, что последние играют роль внутриклеточных канальцев, через которые водянистая влага и поступает в конечном итоге в Шлеммов канал (Kayes J., 1967). Кроме описанного выше основного пути оттока из глаза водянистой влаги (через Шлеммов канал), существует и еще один (дополнительный)— увеосклеральный. Рабочая доля его колеблется в пределах 5— 15% (Bill A., Phillips С., 1971). В этом случае жидкость движется из угла передней камеры в ресничное тело и, продвигаясь вдоль меридиональных волокон его мышцы, попадает в супрахороидальное пространство. Оттуда она оттекает за пределы глаза различными путями: по змисса-риям, непосредственно через склеру, всасывается венозными капиллярами хороидеи. Склеральный венозный синус (Шлеммов канал), куда оттекает водянистая влага, представляет собой узкую кольцевидную щель в пределах пространства внутреннего склерального желобка (см. рис. 24). Средняя ширина его 300-500 мкм, высота — 25 мкм, внутренняя стенка чаще неровная, с карманами и покрыта тонкими и длинными зндотелиальными клетками. Просвет канала может быть не только одиночным, но и множественным с секционными перегородками. Выпускники склерального синуса, которых насчитывается от 37 до 49 (Батманов Ю. Е., 1968), отличаются разнотипностью и отводят водянистую влагу по трем основным направлениям: 1) в глубокое склеральное и эписклеральное венозные сплетения (через узкие и короткие коллекторные канальцы); 2) в эписклеральные вены посредством одиночных крупных «водянистых вен», выходящих на поверхность склеры, которые описал в 1942 г. К. Ascher [6]; 3) в венозную сеть цилиарного тела. Известны также коллекторы, которые отходят от синуса, а затем на некотором отдалении вновь впадают в него же. Визуальный осмотр УПК возможен с помощью специальных оптических устройств— гониоскопов или гониолинз. Первые основаны на принципе преломления лучей света в сторону изучаемого участка угла передней камеры, а вторые— отражения их от рассматриваемых структур. При нормальном, открытом УПК исследующий видит следующие его структурные элементы (в направлении от роговицы к радужке): переднее пограничное кольцо Швальбе белесого цвета (соответ- ствует переднему краю внутренней склеральной бороздки), трабекулу (шероховатая полоска сероватого цвета), склеральный венозный синус, заднее пограничное кольцо Швальбе (соответствует склеральной шпоре) и ресничное тело. Ширина У1Ж, оценивается то расстоянию между передним пограничным кольцом Швальбе и радужкой, а стало быть, по доступности осмотру его зон, перечисленных выше. Передняя камера имеет неравномерную глубину. Она мельчает по направлению к периферии и особенно узка в области угла. В области зрачка глубина камеры наибольшая и составляет 2,75-3,5 мм. Задняя камера глаза (camera posterior bulbi) находится за радужкой (передняя стенка) и ограничена снаружи внутренней поверхностью цилиарного тела, сзади — передним пограничным слоем стекловидного тела (lig. hyaloidocapsulare). Внутреннюю стенку образует экватор хрусталика. Все пространство задней камеры пронизано связками ресничного пояска. В норме камеры глаза свободно сообщаются через зрачок и, как уже упоминалось выше, заполнены водянистой влагой. Водянистая влага (humor aquosus) по своему составу напоминает диализат плазмы крови. Содержит питательные вещества, в частности глюкозу, аскорбиновую кислоту и кислород, потребляемые хрусталиком и роговицей, и уносит из глаза отработанные продукты обмена — молочную кислоту, углекислый газ, отшелушившиеся пигментные или иные клетки. Вопросы, связанные с генезом внутриглазной жидкости, все еще остаются дискутабельными. Одни авторы (Seidel Е., 1921) считают ее результатом секреции цилиарного тела, другие (кстати, большинство) — ультрафильтрации крови (Трон Е. Ж., 1926; Leber Th., 1903; Duke-Elder S., 1930). Обе камеры глаза вмещают 1,23-1,32 см3 жидкости, что составляет 4 % всего содержимого глаза. Минутный объем камерной влаги равен в среднем 2,0 мм3, а суточный— 2,9 см3. Иными словами, полный обмен камерной влаги происходит в течение 10 часов. Между притоком и оттоком внутриглазной жидкости существует равновесный баланс. Если по каким-либо причинам он нарушается, это приводит к изменению уровня внутриглазного давления, верхняя граница которого в норме не превышает 27 мм рт. ст. (при измерении тонометром весом 10 г). Основной движущей силой, обеспечивающей непрерывный ток жидкости из задней камеры в переднюю, а затем через угол передней камеры за пределы глаза, является разность давлений в полости глаза и венозном синусе склеры (около 10 мм рт. ст.), а также в указанном синусе и передних цилиарных венах. Стекловидная камера глаза (Camera vitrea bulbi) Эта камера глаза занимает задний отдел его полости и заполнена стекловидным телом. Последнее спереди прилежит к хрусталику, образуя в этом месте небольшое углубление (fossa patellaris), а на остальном протяжении контактирует с сетчаткой. Представляет собой прозрачную студенистую массу (типа геля) объемом в 3,5-4,0 мл и весом примерно 4 г, содержащую 99,58 % воды. Однако только 10 % ее связано с компонентами стекловидного тела (СТ). Поэтому обмен жидкости в нем происходит довольно активно и достигает по некоторым данным 250 мл в сутки. Макроскопически в СТ различают три составные части: собственно стекловидное тело («студень»), пограничную мембрану и клокетов канал. Основная масса «студня» состоит из рыхлого центрального вещества, в котором имеются оптически пустые зоны, заполненные жидкостью, и мембранеллы в виде витреальных трактов: преретинального, срединного, венечного и гиалоидного. Все они, за исключением первого, очень подвижны, изогнуты в виде буквы S и повернуты вокруг своей оси. Что касается преретинального тракта, то он образует сравнительно неподатливую границу между достаточно плотным кортикальным слоем СТ и остальным его веществом. Более детально пленчатые структуры СТ, видимые при биомикроскопии, представлены на рис. 25. Кортикальный слой СТ выражен только в тех его отделах, которые прилежат к сетчатке, т. е. оканчивается на уровне ее зубчатой линии. Он содержит гиалоциты (клетки, принимающие участие в синтезе гиалуроновой кислоты и ретикулина) и обладает оптически пустыми отверстиями («люками»), которые локализуются над структурными элементами сетчатки (диск зрительного нерва, кровеносные сосуды, тканевые рубцы). Снаружи СТ покрыто гиалоидной мембраной (ГМ), в которой выделяют переднюю часть (ПГМ) и заднюю (ЗГМ). Граница между ними проходит по зубчатой линии сетчатки с точками прикрепления, находящимися очень близко друг от друга. В ПГМ выделяют, в свою очередь, ретролентальную и зонулярную части. Граница между ними образована кольцевой гиалоидно-капсулярной связкой Вигера (Wieger, 1883), которая ограничивает захрусталиковое пространство, которое описал Berger (1887). Эта связка у детей прочнее, чем у взрослых. От зонулярной части ПГМ берут начало срединный и венечный тракты СТ Рис. 25. Пленчатые структуры стекловидного тела глаза человека на сагиттальном срезе (по: Jaffe N. S., 1969): 1 — клокетов канал; 2 — зонулярная (зкстралентальная) часть передней гиалоидной мембраны; 3 — зонулярные волокна; 4 — переднее основание стекловидного тела; 5 — хрусталик; 6 — задняя камера; 7 — преоральный цшшарный эпителий; 8— сетчатка; 9— диск зрительного нерва; 10— кольцевидная гиалоидно-капсу-лярная связка Вигера; 11— зонулярная щель; 12— ретролентальная часть передней гиалоидной мембраны; 13, 14 — верхняя и нижняя стенки клокетова канала; 15 — угол нижней складки клокетова канала; 16 — передние фибриллы стекловидного тела; 17 — фибриллы кортикальной зоны стекловидного тела («тракт» Ретциуса); 18— фибриллы «тракта» Ретциуса, примыкающие к клокетову каналу. С сетчаткой СТ плотно связано лишь в области своих так называемых переднего и заднего оснований (рис. 26). Переднее основание СТ условно делится на две части — абсолютную и относительную (переднюю и заднюю). Под передним относительным основанием подразумевают область, где СТ крепится к цилиарно-му эпителию в 1—2 мм кпереди от ога serrata. Заднее относительное основание— это место крепления СТ к сетчатке шириной 2—3 мм, но уже на 2~3 мм кзади от ога serrata. Непосредственно же на ога serrata находится абсолютное основание СТ. Заднее основание СТ — зона фиксации его вокруг диска зрительного нерва. В этом месте, как уже отмечалось выше, в кортикальном слое «студня» имеется «люк», появление которого связано с формированием из первичного СТ клокетова канала. Полагают, что СТ прочно соединено с сетчаткой также и в области макулы. Рис. 26. Схема топографии переднего основания стекловидного тела (по: Eisner G., 1973): 1 — ora serrata; 2 — сетчатка; 3 — эпителий ресничного тела; 4 — абсолютное основание СТ; 5 — заднее относительное основание СТ; 6 — переднее относительное основание СТ; 7 — ретровитреальное пространство; 8 — оформленное стекловидное тело. Клокетов канал (canalis hyaloideus Cloquet) начинается воронкообразным расширением (area Martegiani) от краев диска зрительного нерва и проходит СТ по направлению к задней капсуле хрусталика, но часто не достигает его, заканчиваясь одной тонкой веточкой или несколькими ветвями. Максимальная ширина канала 1-2 мм. Как уже отмечалось, в СТ существует постоянный ток жидкости, которая продуцируется ресничным телом. Она поступает затем в заднюю камеру глаза, но частично и в переднее основание СТ. Далее жидкость, попавшая в СТ, движется к сетчатке и препапиллярному отверстию ЗГМ и оттекает из глаза как через структуры зрительного нерва, так и по периваскулярным пространствам ретинальных сосудов. Прозрачность СТ обеспечивается наличием в глазу барьерных структур. В качестве них выступают стенки ретинальных сосудов, внутренняя пограничная мембрана сетчатки (задерживает молекулы больше 10-15 нм) и кортикальный слой СТ (играет роль «молекулярного сита»). Функции СТ: — поддерживает форму и тонус глазного яблока; — проводит к сетчатке свет; — участвует в внутриглазном обмене веществ Хрусталик (Lens) У взрослого человека хрусталик представляет собой прозрачное полутвердое бессосудистое тело в форме двояковыпуклой линзы диаметром от 9 до 10 мм и толщиной (в зависимости от аккомодации) от 3,6 до 5 мм (рис. 27). Радиус кривизны передней его поверхности в покое аккомодации равен 10 мм, задней -6 мм (при максимальном напряжении аккомодации 5,33 мм и -5,33 соответственно). Поэтому в первом случае преломляющая сила хрусталика составляет в среднем 19,11 дптр, а во втором — 33,06 дптр (по: Гулльстранд А.). Рис. 27 Хрусталик взрослого человека (по: Rabl С., 1889):! — вид спереди: заметны передние эмбриональные швы (передняя хруеталиковая звезда) и зубчатость экваториального края линзы; 2 •— вид сбоку: различимы передние и задние эмбриональные швы и поперечная экваториальная исчерченность (место прикрепления к линзе ресничного пояска). У новорожденных хрусталик почти шаровидный, имеет мягкую консистенцию и преломляющую силу до 35,0 дптр. Дальнейший рост его происходит в основном за счет увеличения диаметра. В глазу хрусталик находится сразу же за радужкой в углублении (fossa patellaris) на передней поверхности стекловидного тела. В этом положении он удерживается многочисленными волокнами, образующими в сумме подвешивающую связку (ресничный поясок) — zonula ciliaris. Эти волокна тянутся к экватору хрусталика от плоской части ресничного тела и его отростков. Частично перекрещиваясь, они вплетаются в капсулу хрусталика в 2 мм кпереди и 1 мм кзади от экватора, образуя петитов канал и формируя зонулярную пластинку. Задняя поверхность хрусталика, так же как и передняя, омывается водянистой влагой, так как почти на всем протяжении отделяется от стекловидного тела узкой щелью (ретролентальное пространство — spatium retrolentale). Однако по наружному краю это пространство ограничивается кольцевидной связкой Вигера, которая фиксирует хрусталик к стекловидному телу. Поэтому хирург должен помнить, что неосторожные тракции во время экстракции катаракты могут быть причиной повреждения передней гиалоидной мембраны стекловидного тела и даже отслойки сетчатки. Гистологически в хрусталике выделяют капсулу (сумку), капсуляр-ный эпителий и хрусталиковое вещество. Капсула хрусталика является типичной стекловидной оболочкой. Она бесструктурна и сильно преломляет свет, устойчива к воздействию различных патологических факторов. При разрезах края ее раны имеют тенденцию закручиваться кнаружи. Чисто условно, в интересах хирургии, в ней выделяют переднюю и заднюю части с границей в экваториальной зоне. Передняя часть капсулы толще задней (соответственно, 0,008-0,02 и 0,002-0,004 мм), что обусловлено нахождением под ней однослойного эпителия. Самые же толстые места капсулы находятся в двух концентричных экватору ее поясах— переднем (находится в 1 мм кнутри от места прикрепления передних зонулярных волокон) и заднем (кнутри от места заднего прикрепления ресничного пояска). Наиболее тонка капсула в области заднего полюса линзы и вокруг него. Пояс прикрепления к ней зонулярных волоконец шириной до 2 мм находится в области экватора, но сдвинут по отношению к его центру несколько кпереди. Это объясняется тем, что передние волокна зонулярного пояска заходят дальше на переднюю поверхность хрусталика, чем задние. Периферический же край последних граничит с местом прикрепления к капсуле связки Вигера. Наконец, следует указать, что ту часть капсулы, к которой крепятся эону-лярные волокна, можно отщепить в виде очень тонкой пластинки, получившей название зонулярной (Berger, 1882). Эпителий хрусталика однослойный. Он выполняет несколько функций — трофическую, барьерную и камбиальную. В центральной зоне капсулы (область расширенного зрачка) клетки эпителия уплощены, плотно прилегают друг к другу и в них практически отсутствуют митозы. Пери-феричнее центральной зоны (за радужкой) размер эпителиальных клеток уменьшается, но они располагаются более густо, при этом число митозов несколько увеличивается. Наконец, в области экватора клетки превращаются в призматические и волокнообразующие. Пространство между промежуточной зоной и волокнообразующим эпителием занимают клетки высокой митотической активности. Хруеталиковые волокна состоят как бы из двух порций, которые растут от экватора в двух противоположных направлениях— к полюсам линзы. Рост этот идет таким образом, что молодое хрусталиковое волокно оттесняет кнутри более старое, располагаясь между ним и капсулой. Поскольку по окружности экватора возникает огромное число таких волокон, то они в итоге образуют новый пласт хрусталикового вещества. Там, где растущие по различным меридианам волокна встречаются, формируются швы, имеющие у взрослого человека вид 9—12-лучевой звезды (см. рис. 27). Формирование хрусталиковых волокон происходит в течение всей жизни человека. Поэтому объем хрусталика увеличивается. Однако этот процесс компенсируется за счет уплотнения центральных, более старых, волокон. В результате объем и плотность ядра хрусталика все время увеличиваются: от небольшого и мягкого эмбрионального у новорожденного до четко обособленного у взрослого (к 20-30 годам), а затем и крупного, склерозированногсГи пожелтевшего (у стариков). Вещество хрусталика, за исключением центральной части, состоит из упомянутых выше меридиональных (радиальных) пластинок, которые располагаются возрастными слоями. В каждом слое у передней и задней поверхностей хрусталика составляющие их волокна разделяются на секторы, связанные друг с другом швами. Они-то, как уже упоминалось выше, и образуют так называемую хрусталиковую звезду. Причем эта фигура последовательно повторяется в глубжележащих слоях хрусталика, но во все более простой форме. В конечном итоге она превращается в звезду из трех лучей— спереди в виде прямого, а сзади опрокинутого «У», что хорошо видно при биомикроскопии хрусталика. Хруеталиковые волокна и их швы соединены между собой клейким веществом. Дыхание хрусталика осуществляется за счет процесса дегидрирования, т. е. отщепления дегидразой ионов водорода, которые затем присоединяются к какому-либо акцептору с его восстановлением. Эти два процесса протекают одновременно. Что же касается его питания, то оно реализуется путем обоюдных обменных процессов с камерной влагой. ОПТИЧЕСКИЙ АППАРАТ ГЛАЗА С позиции физической оптики глаз человека следует относить к так называемым центрированным оптическим системам. Для них характерно наличие двух и более линз, имеющих общую главную оптическую ось. При построении изображения предмета центрированная оптическая система представляется как одно целое, но ход лучей в ней определяется с помощью шести кардинальных точек: передней и задней главных, передней и задней узловых, переднего и заднего фокусов. В соответствии с законами оптики, расстояние до предмета отсчитывается от передней, а до изображения— от задней главных точек. Световой луч, проходящий через первую узловую точку, не преломляется в ней, а, смещаясь, выходит из второй узловой точки и идет далее параллельно своему первоначальному направлению. Передний и задний фокусы — точки соединения параллельных лучей, падающих на систему. Оптическая система глаза включает в себя две линзы (роговицу и хрусталик с диафрагмой между ними), водянистую влагу и стекловидное тело. Строго говоря, к ней следует отнести и слезную жидкость, которая обеспечивает прозрачность роговицы. Основными преломляющими поверхностями в этой системе являются передняя поверхность роговицы и обе поверхности хрусталика. Роль остальных сред состоит в основном в проведении света. Из упомянутых выше линз одна (роговица) имеет постоянную преломляющую силу (43,05 дптр), а вторая (хрусталик)— переменную, зависящую в молодые годы от уровня функционального напряжения аккомодации (диапазон, в среднем, от 19,11 до 33,06 дптр). Благодаря этой особенности оптическая система глаза может гибко менять глубину резкости и воспринимать изображение внешних объектов в пределах пространства, ограниченного дальнейшей и ближайшей точками ясного видения. Первая из них соответствует оптической установке глаза в покое аккомодации, вторая — при максимальном ее напряжении. На основании сложных расчетов, сначала Г. Гельмгольц (Helm-holtz Н., 1855), а затем А. Гулльстранд (Gullstrand А., 1909) определили показатели оптической системы так называемого схематического глаза. По данным А. Гулльстранда, которые ближе к живой модели, суммарная преломляющая сила оптики такого глаза составляет 58,64 дптр в покое аккомодации и 70,57 дптр при максимальном ее напряжении. Поскольку глаз относится к иммерсионным системам (изображение строится в среде с показателем преломления более 1,0), переднее фокусное расстояние его отличается от заднего как по знаку, так и по абсолютному значению. В покое и при максимальном напряжении аккомодации первое из них равно, соответственно, -17,06 и —14,17 мм, а второе— +22,79 и +18,93 мм. Роговица и хрусталик, подобно другим собирательным линзам, формируют на сетчатке сильно уменьшенное и перевернутое изображение внешних объектов. Однако наше сознание опускает последнее обстоятельство, так как не участвует в восприятии направления. Процесс «выпрямления» полученного мозгом изображения совершается чисто автоматически: возбуждена точка в нижней половине сетчатки— возбудитель сверху, в левой ее половине— возбудитель справа и т. д. Понимание этого обстоятельства пришло не сразу и связано с работами И. Кеплера (Kepler I., 1611). Именно он первым высказал мысль, что отгадку видения мира в прямом виде следует искать не в законах оптики, как это пытались делать многие до него, а в области психофизиологии. Для вычисления размеров сетчаточных изображений удобно пользоваться не схематическим, а редуцированным глазом, в котором имеется одна главная и одна узловая точки. Не вдаваясь в подробности расчетов, скажем, к примеру, что объект величиной в 1 м и удаленный от глаза на 6 м даст изображение на сетчатке размером 2,5—2,85 мм (в зависимости от выбранного для вычисления варианта редуцированного глаза). Следует отметить, что в клинической практике суммарную (физическую) рефракцию оптической системы глаза практически никогда не определяют. Исключение составляют только те случаи, когда возникает необходимость измерить преломляющую силу роговицы (например, при имплантации интраокулярной линзы в афакический глаз). В клиническом же смысле под рефракцией понимают оптическую установку глаза, характеризующуюся положением его главного фокуса (точка преломления параллельного пучка лучей) по отношению к сетчатке. Если он не совпадает с нею, т. е. находится кпереди или кзади, то степень этого несовпадения также выражается в диоптриях. Исходя из этих трех теоретически и практически возможных вариантов, Ф. Дондерс (Donders F. С., 1866) ввел в клиническую практику понятие об эмметропии как соразмерной рефракции и аметропии — как несоразмерной рефракции в виде гиперметропии и миопии. В первом случае главный фокус оптической системы глаза находится на сетчатке, во втором и третьем — соответственно, за и перед ней. С точки зрения геометрической оптики, светопреломляющая система глаза человека обладает рядом недостатков. Главные из них — различные аберрации (сферическая и хроматическая, астигматизм) и дифракция (рассеивание) света на зрачке. В реальных условиях жизни наиболее значимой для четкого зрения величиной является астигматизм. В физическом смысле суть его заключается в том, что лучи одного и того же светового пучка, пусть даже самого узкого, идущие в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, имеют после преломления различные точки сходимости. Иными словами, такая оптическая система имеет вместо одного главного фокуса в виде точки две взаимно перпендикулярные фокальные линии, находящиеся в двух различных фронтальных плоскостях. Удаленность их друг от друга определяет степень астигматизма, которую выражают в диоптриях. Следовательно, с клинических позиций, астигматизм — это не что иное как сочетание в одном глазу двух различных клинических рефракций (например, миопии и гиперметропии, миопии и эмметропии, гиперметропии и эмметропии) или аметропии одного и того же вида, но различной степени. Обнаружить астигматизм сравнительно несложно, используя для этого специальные тестовые фигуры, например лучистую. При астигматизме более четкими будут казаться те ее меридиональные линии, изображение которых окажется ближе расположенным к сетчатке или совпадет с ее плоскостью. ЗРИТЕЛЬНЫЙ ПУТЬ И ПУТЬ ЗРАЧКОВОГО РЕФЛЕКСА Анатомическая структура зрительного пути достаточно сложна и включает в себя ряд нейронных звеньев. В пределах сетчатки каждого глаза это слой палочек и колбочек (I нейрон), затем биполярных (II нейрон) и ганглиозных клеток с их длинными аксонами (III нейрон) (см. рис. 1). Все вместе они образуют периферическую часть зрительного пути, представленную зрительными нервами, хиазмой и зрительными трактами. Последние оканчиваются в клетках наружного коленчатого тела, играющего роль первичного зрительного центра. От них берут начало уже волокна центрального нейрона зрительного пути (radiatio optica), которые достигают области area striata затылочной доли мозга. Здесь локализуется первичный кортикальный центр зрительного анализатора. Поскольку анатомическое описание начальной части зрительного пути уже дано в разделе главы, посвященной строению сетчатки, то далее будут приведены лишь данные, касающиеся остальных его звеньев. Зрительный нерв (п. opticus) начинается диском, образованным аксонами ганглиозных клеток сетчатки, и заканчивается в хиазме. В нем различают четыре отдела: внутриглазной (с преламинарной, интраламинар-ной и постламинарной частями), глазничный, внутриканальцевый и внутричерепной. Общая длина варьируется у взрослых людей от 35 до 55 мм. Значительную часть нерва составляет глазничный отрезок (25-30 мм), который в горизонтальной плоскости имеет S-образный изгиб, благодаря чему не испытывает натяжений при движениях глазного яблока. На значительном протяжении (от выхода из глазного яблока до входа в canalis opticus) нерв, подобно мозгу, имеет три оболочки: твердую, паутинную и мягкую (см. рис. 23). Вместе с ними толщина его составляет 4-4,5 мм, без них— 3-3,5 мм. У глазного яблока твердая мозговая оболочка срастается со склерой и теноновой капсулой, а у зрительного канала — с надкостницей. Внутричерепной отрезок нерва и хиазма, находящиеся в субарахнои-дальной хиазматической цистерне, одеты только в мягкую оболочку. Подоболочечные пространства глазничной части нерва (субдуральное и субарахноидальное) соединяются с аналогичными пространствами головного мозга, но изолированы друг от друга. Они заполнены жидкостью сложного состава (внутриглазная, тканевая, ликвор). Поскольку внутриглазное давление в норме вдвое превышает внутричерепное (10-12 мм рт. ст.), то и направление ее тока совпадает с градиентом давления. Исключение составляют случаи, когда существенно повышается внутричерепное давление (например, при развитии опухоли мозга, кровоизлияниях в полость черепа) или, наоборот, резко снижается тонус глаза. Субдуральное пространство нерва имеет вид узкой щели с перекладинами, идущими от твердой оболочки к мягкой. Субарахноидальное пространство несколько шире субдурального и включает в себя сложную систему из перекладин, которые соединяют мягкую и паутинную оболочки. От мягкой оболочки, покрывающей глазничную часть зрительного нерва, внутрь его отходят многочисленные отростки (перегородки), которые создают соединительнотканную основу и разделяют нервные волокна на отдельные пучки. На расстоянии 7-12 мм от глаза и снизу в ствол зрительного нерва входит центральный соединительнотканный тяж. являющийся трубкообразным продолжением мягкой оболочки. Почти под прямым углом он загибается в сторону оси нерва и достигает его диска. Включает в себя а. и v. centralis retinae и соединен с ними рыхлой тканью (рис. 28). Рис. 28. Зрительный нерв и его сосуды (схема, по: Francois J. и Neetens А., 1955): 1 — центральная артерия сетчатки, ?— центральная- артерия зрительного керна с дзужя-горизонтальными ветвями — передней и задней; 3 — задние короткие цилиарные артерии; 4 — артериальный круг Цинна—Галлера; 5 — глазная артерия. Основную массу зрительного нерва составляют центробежные волок-ia — уже упомянутые выше аксоны ганглиозных клеток сетчатки. Общее шсло их достигает 1 млн [8]. Диаметр сечения одного волоконца — 0,002-),01 мм. Все нервные волокна, входящие в состав зрительного нерва, группи-эуются в три основных пучка. Аксоны ганглиозных клеток, отходящие )т центральной (макулярной) области сетчатки, составляют папилло-ма-{улярный пучок, который входит в височную половину диска зрительного нерва. Волокна от ганглиозных клеток носовой половины сетчатки едут по радиальным линиям в ту же его половину. Аналогичные волок-ia но от височной половины сетчатки, на пути к диску зрительного не-эва сверху и снизу «обтекают» папилломакулярный пучок (рис. 29). эис. 29. Схема распределения нервных волокон (аксонов ганглиозных клеток) а сетчатке пунктирные линии) правого глаза. Дуговой лшшей маркирован папилломакулярный пу-гок (по: Axenfeld Th., 1987). В глазничном отрезке зрительного нерва вблизи глаза соотношения лежду нервными волокнами остаются такими же, как и в его диске. Далее гапилломакулярный пучок перемещается в осевое положение, а волокна >т височных квадрантов сетчатки— на всю соответствующую половину фительного нерва. Таким образом, зрительный нерв четко подразделен на правую и ле-$ую половины. Менее выражено его деление на верхнюю и нижнюю поло-шны. Важной в клиническом смысле особенностью является то, что нерв лишен чувствительных нервных окончаний. В полости черепа зрительные нервы соединяются над областью турецкого седла, образуя хиазму (chiasma opticum), которая покрыта, как уже упоминалось, мягкой оболочкой и имеет следующие размеры: длина—-от 4 до 10 мм, ширина— 9-11 мм и толщина 5 мм. Она граничит снизу с диафрагмой турецкого седла (сохранившийся участок твердой мозговой оболочки), сверху (в заднем отделе) — с дном III желудочка, по бокам — с внутренними сонными артериями, сзади — с воронкой гипофиза (см. рис. 2). В области хиазмы волокна зрительных нервов частично перекрещиваются за счет порций, связанных с носовыми половинами сетчаток. Переходя на противоположную сторону, они соединяются с волокнами от височных половин сетчаток уже другого глаза и образуют зрительные тракты — tr. opticum. Здесь же частично перекрещиваются и па-пилломакулярные пучки. Описанные топографические особенности хиазмы объясняют нередкую уязвимость ее при внутричерепной патологии различного генеза (опухоли гипофиза, расширение третьего желудочка и его recessus opticus, повышение по той или иной причине внутричерепного давления, склероз pars cerebralis a. earotis interna и т. д. ). Кроме того, поскольку хиазма заложена в одноименную субарахноидальную цистерну, то развивающиеся в ней воспалительные процессы распространяются и на этот отдел зрительного пути, давая клиническую картину оптохиазмального арахноидита. Зрительные тракты (tractus opticus) начинаются у задней поверхности хиазмы и, обогнув с наружной стороны ножки мозга, оканчиваются в наружном коленчатом теле (corpus geniculatum laterale), задней части зрительного бугра (thalamus opticus) и переднем четверохолмии (corpus quadrigeminum anterius) соответствующей стороны. Однако только наружные коленчатые тела являются безусловным подкорковым зрительным центром. Остальные два образования выполняют другие функции. В зрительных трактах, длина которых у взрослого человека достигает 30-40 мм, папилломакулярный пучок также занимает центральное положение, а перекрещенные и неперекрещенные волокна по-прежнему идут отдельными пучками. При этом первые из них расположены вент-ромедиально, а вторые — дорзолатерально. Каждое наружное коленчатое тело представляет собой небольшое продолговатое возвышение на задне-нижнем конце зрительного бугра и состоит из шести слоев. В одних из них (трех) заканчиваются перекрещивающиеся волокна, в других (тоже трех) — не перекрещивающиеся. Зрительная лучистость (волокна центрального нейрона) начинается от ганглиозных клеток пятого и шестого слоев наружного коленчатого тела. Сначала аксоны этих клеток образуют так называемое поле Верни-ке (Wernicke), а затем, пройдя через заднее бедро внутренней капсулы, расходятся в белом веществе затылочной доли мозга в виде лучистости (см. рис. 2). Заканчивается центральный нейрон в борозде птичьей шпоры (sulcus calcarinus). Эта область и олицетворяет сенсорный зрительный центр— 17-е корковое поле по Бродману (Brodmann К., 1909). На пути к нему часть волокон центрального нейрона заходит в височную долю мозга, образуя так называемую петлю Мейера. В большинстве случаев 17-е корковое поле Бродмана целиком расположено на внутренней поверхности коры и доходит до затылочного полюса. Иногда небольшая часть его все же заходит на наружную поверхность затылочной доли. Установлено, что задние части поля воспринимают импульсы от макулярной зоны сетчатки, а передние— от ее периферических участков. Средняя же часть поля контролирует бинокулярное зрение, т. е. получает импульсы от симметричных точек сетчатки. Следует также иметь в виду, что верхние отделы сетчатки проецируются в нижнюю губу борозды птичьей шпоры, а нижние — в верхнюю. При заболеваниях и повреждениях различных отделов зрительного пути, как правило, возникают типичные изменения со стороны полей зрения. В случае вовлечения в процесс только зрительного нерва они всегда односторонние, а в иных ситуациях (поражение хиазмы и более высоких отделов зрительного пути) — двусторонние (рис. 30). При этом следует иметь в виду, что гомонимные гемианопсии могут быть трех видов: трактусовые (базальная локализация процесса), интерцеребральные (поражение зрительной лучистости) и корковые. При трак-тусовой гемианопсии всегда наблюдают гемианопическую реакцию зрачков. Одновременно часто выявляют анизокорию с широким зрачком на стороне поражения — синдром Бера (Behr С., 1909). Кроме того, в конечном итоге она всегда приводит к развитию простой (нисходящей) атрофии дисков зрительных нервов. Все это не свойственно центральным гемиа-нопсиям. Сохранность области желтого пятна при наличии гомонимной гемианопсии свидетельствует о том, что очаг локализуется очень высоко — между корой затылочной доли и серединой теменной доли. Путь зрачкового рефлекса — светового и на установку глаз на близкое расстояние— довольно сложен и был предметом многолетних и многочисленных исследований. Афферентная часть дуги светового зрачкового рефлекса начинается от колбочек и палочек сетчатки (по некоторым данным, только от колбочек) в виде автономных волокон, идущих в составе зрительного нерва. В хиазме они перекрещиваются точно так же, как и зрительные волокна, и переходят в зрительные тракты. Перед наружными коленчатыми телами пупилломоторные волокна оставляют их и продолжаются в brachium quadrigeminum, где оканчиваются у клеток так называемой претектальной области (area pretectalis). Далее новые, межуточные нейроны после частичного перекреста направляются к ядрам сфинктера соответствующей стороны. Афферентные волокна от желтого пятна сетчатки каждого глаза представлены в обоих глазодвигательных ядрах. Эфферентный путь иннервации сфинктера радужки начинается от ядер Якубович—Эдингера—Вестфаля и идет обособленным пучком в составе п. oculomotorius. В глазнице волокна сфинктера входят в нижнюю его ветвь, а затем через radix oculomotoria — в Рис. 30. Типичные изменения полей зрения при повреждениях различных отделов зрительного пути (по: Duke-Elder S., L949): 1 — зрительный нерв: левосторонний амавроз; 2 — хиазмаль-ная часть зрительного нерва с волокнами, входящими далее в состав петли Мейера: левосторонний амавроз с контрлатеральной темпоральной гемиа-нопсией; 3— хиазма: битемпоральная гемианопсия; 4 — зрительный тракт: неконгруэнтная правосторонняя гемианопсия; 5 — конечная часть зрительного тракта, наружное коленчатое тело или начальная часть зрительной лучистости: полная правосторонняя гомонимная гемианопсия без сохранности макулярной зоны; 6 — передняя петлевидная часть зрительной лучистости: неконгруэнтная правосторонняя верхнеквадрантная гомонимная гемианопсия; 7 — внутренняя часть зрительной лучистости: неконгруэнтная нижнеквадрантная гомонимная гемианопсия; 8 — середина зрительной лучистости: неконгруэнтная правосторонняя гомонимная гемианопсия; 9 — задняя часть зрительной лучистости: полная правосторонняя гомонимная гемианопсия с сохранением макулярной зоны; 10 — передняя часть зрительной коры: контрлатеральное серповидное выпадение с темпоральной стороны части поля зрения; 11 — средняя часть зрительной коры: правосторонняя гомонимная гемианопсия с сохранением макулярной зоны и темпорального участка поля зрения с контрлатеральной стороны в виде узкого серпа; 12 — затылочная часть зрительной коры: правосторонняя гомонимная центральная скотома цилиарный ганглий. Здесь заканчивается первый нейрон рассматриваемого пути и начинается второй. По выходе из цилиарного узла волокна сфинктера в составе rm. ciliares breves, прободав склеру, попадают в перихороидальное пространство, где образуют нервное сплетение. Конечные его разветвления проникают в радужку и входят в мышцу отдельными радиальными пучками, т. е. иннервируют ее секторально. Всего в сфинктере зрачка насчитывается 70-80 таких сегментов. Эфферентный путь для ш. dilatator pupillae, получающего симпатическую иннервацию, начинается от цилиоспинального центра Вудге (Budge J., 1855), находящегося в передних рогах спинного мозга между VII шейным и II грудным позвонками (рис. 31). Отсюда отходят соединительные ветви, которые через нижний и средний симпатические шейные ганглии достигают верхнего ганглия (уровень II—IV шейных позвонков). Здесь заканчивается первый нейрон пути и начинается второй, входящий в состав сплетения внутренней сонной артерии. В полости черепа волокна, иннервиру-югцие дилататор, выходят из упомянутого сплетения, входят в gangl. trigeminaie, а затем покидают его в составе п. ophthalmicus. Уже у вершины глазницы они переходят в п. nasociliaris и далее вместе с пп. ciliares longi проникают в глазное яблоко. Полагают, однако, что часть симпатических волокон, иннервирующих дилататор, проходит все же через цилиарный ганглий, но при этом не прерываются. Регуляция функции дилата-тора происходит с помощью супра-нуклеарного гипоталамического центра I. P. Karplus и A. Kreidl (1910), находящегося на уровне дна III желудочка мозга перед infun-dibulum. Посредством ретикулярной формации он связан с цилиос-пинальным центром Budge. Рис. 31. Эфферентный симпатический путь иннервации дилататора зрачка (по: Duke-Elder S.„ 1949): 1 — гипоталамкческий центр расширения зрачка Karplus и Kreidl; 2— ретикулярная формация; 3 — цилиоспи-нальный нерв; 4, 5 и 6 — gangl. cervicale inferior, mediale и superior; 7 — plexus саго-tlcus internus; 8 — plexus cavernosus; 9 — gangl. trigeminaie; 10 — n. nasociliaris; 11 — n. ciliaris longus; 12 — ядро Якубовича—Эдин-гер Реакция зрачков при установке глаза на близкое расстояние (на конвергенцию и аккомодацию) имеет свои особенности, и рефлекторные дуги в этом случае отличаются от описанных выше. При конвергенции стимулом к сужению зрачка служат проприоцептивные импульсы, идущие от сокращающихся внутренних прямых мышц глаза. Аккомодация же стимулируется расплывчатостью (расфокусировкой) изображений внешних объектов на сетчатке. Эфферентная часть дуги зрачкового рефлекса в обоих этих случаях одинакова. Центр установки глаза на близкое расстояние находится, как полагают, в 18-м поле Бродмана. Все известные зрачковые реакции могут быть сведены в три большие группы (Guillaumat L. et al., 1959): 1) связанные со зрительными функциями (реакция на свет, установка глаз на близкое расстояние или поворот их в сторону, смыкание век); 2) обусловленные ответными реакциями цереброспинальных центров (сенсомоторные и психомоторные рефлексы— расширение зрачков при сильной боли, шуме, перенапряжении, сужение— при раздражении тройничного нерва, пониженной возбудимости, анестезии); 3) вызванные гуморальными реакциями, т. е. воздействием медиаторов. При отсутствии внутренних импульсов, ведущих к сужению или расширению зрачка, инстилляция в глаз тех или иных «медиаторных ядов» дает ощутимый эффект, что используется в диагностических целях. Реакция зрачков на свет может быть прямой (непосредственное освещение глаза) и содружественной (проявляется в парном глазу и обусловлена перекрестом в хиазме пупилломоторных волокон). Характер нарушений зрачковых реакций на свет, аккомодацию и конвергенцию зависит от локализации места поражения зрачкового пути. Это положение может быть иллюстрировано примерами, вытекающими из рис. 32. Патологические проявления со стороны зрачков: — изменение цвета, величины и формы; — патологические реакции; — амавротическая неподвижность зрачков (отсутствие прямой и содружественной реакции на свет обоих глаз при сохранении реакции на конвергенцию, аккомодацию и смыкание век); — абсолютная неподвижность зрачков (отсутствие всех реакций на свет и на установку глаза на близкое расстояние); — гемианопическая неподвижность зрачков Вернике (Wernicke О.); — рефлекторная неподвижность зрачков— симптом Аржиль—Ро-бертсона (отсутствие прямой и содружественной реакции на свет при сохранении ее на аккомодацию и конвергенцию, наличие мио-за, анизокории и деформации зрачков); — синдром Эди (Adie W., 1931): комбинация миотонической (конвер-генционной) или нейротонической (аккомодационной) реакции зрачков с отсутствием сухожильных рефлексов на нижних конечностях, наличие анизокории с мидриазом на стороне поражения; — гиппус (приступы ритмических сужений и расширений зрачка, длящиеся несколько секунд); — «прыгающие зрачки» (внезапное попеременное расширение зрачка то в одном, то в другом глазу при сохранности в норме остальных зрачковых реакций). Рис. 32. Рефлекторная дуга светового и аккомодационного зрачкового рефлекса и возможные уровни ее поражения (по: Duke-Elder. S. , 1949): С. g. I. — corpus geniculatum laterale; R. p. — претектальная область; с. p. — commissure posterior; WE — ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля; g. с— gangl ciliare; g. a. — gangl. accessoirius; 1 — правый зрительный нерв: отсутствие прямой зрачковой реакции на свет при сохранности содружественной, на конвергенцию, аккомодацию и смыкание век; на левом глазу отсутствует содружественная реакция на свет; 2 — центральный отдел хиазмы: битемпора мианопсия с битемпоральной гемианопической неподвижностью зрачков Вернике (Wernicke О., 1872); 3 — боковые части хиазмы: биназальная гемианопсия и биназальная гемианопическая неподвижность зрачков Вернике; 4 — правый зрительный тракт: левосторонняя гомонимная гемианопсия и левосторонняя гомонимная гемианопическая неподвижность зрачков; 5 — правое наружное коленчатое тело: левосторонняя гомонимная гемианопсия при нормальных зрачковых реакциях; 6 — претектальная область: гемианопическая неподвижность зрачков без гомонимной гемианопсии; 7 — претектальная область: двусторонний симптом Аржиль—Робертсона (Argyle—Robertson, 1868) с сохранением реакции на смыкание век и психосенсорные воздействия; 8 — претектальная область: односторонний симптом Аржиль—Робертсона; 9 — претектальная область: атипичный односторонний симптом Аржиль—Робертсона и утрата со стороны правого глаза прямой реакции на свет с сохранением содружественной; 10— ядро Якубовича— Эдингера—Вестфаля: односторонний мидриаз с арефлексией зрачка («фиксированный» зрачок); 11 — ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля: обратный симптом Аржиль—Робертсона (утрата реакции при установке глаз на близкое расстояние при сохранении реакции зрачков на свет); 12— глазодвигательный нерв: односторонний «фиксированный» зрачок с параличом соответствующих глазодвигательных мышц; 13 — цилиарный ганглий: односторонний симптом Аржиль—Робертсона с мидриазом (') или «фиксированным» зрачком.


    В отдельном окне: 

    «Я    У Ч Е Н Ы Й    И Л И . . .    Н Е Д О У Ч К А ?»
        Т Е С Т    В А Ш Е Г О    И Н Т Е Л Л Е К Т А

    Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности.
    Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями.
    Необходимое условие:
    Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
    Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
    Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием... ...
    о ц е н и т е   с а м о с т о я т е л ь н о:
    —  с т е п е н ь  р а з в и т и я   с о в р е м е н н о й   н а у к и,
    —  о б ъ е м   В а ш и х   з н а н и й   и
    —  В а ш   и н т е л л е к т !

    Любые реальности, как физические, так и психические, являются по своей сущности вероятностными.  Формулирование этого фундаментального положения – одно из главных достижений науки 20-го века.  Инструментом эффективного познания вероятностных сущностей и явлений служит вероятностная методология (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2014, …).  Использование вероятностной методологии позволило открыть и сформулировать важнейший для психофизиологии принцип: генеральной стратегией управления всеми психофизическими структурами и функциями является прогнозирование (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2012, …).  Непризнание этих фактов по незнанию – заблуждение и признак научной некомпетентности.  Сознательное отвержение или замалчивание этих фактов – признак недобросовестности и откровенная ложь.

         ♥  Ошибка?  Щелкни здесь и исправь ее!                                 Поиск на сайте                              E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru

  • π



    Санкт-Петербург, Россия, 1996-2015

    Copyright © 1996-, Трифонов Е.В.

    Разрешается некоммерческое цитирование материалов данной энциклопедии при условии
    полного указания источника заимствования: имени автора, названия и WEB-адреcа данной энциклопедии

    Всего посетителей = Altogether Visitors :  
    Посетителей раздела «Соматология» = Visitors of section «Somatlogy» :