| Психология | Соматология | Математика | Физика | Химия | Наука Общая лексика |
| А | Б | В | Г | Д | Е | Ж | З | И | К | Л | М | Н | О | П | Р | С | Т | У | Ф | Х | Ц | Ч | Ш | Щ | Э | Ю | Я |
| A | B | C | D | E | F | G | H | I | J | K | L | M | N | O | P | Q | R | S | T | U | V | W | X | Y | Z |
|
(1959, греч.: μικρός - малый, очень небольшой; + άιμα - кровь + лат.: circulatus - по кругу, кольцеобразно, по круговому пути, 1654).
1.2. Топография почек.
2. Микроструктура почки.
Иллюстрированное учебное пособие. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation с. 550 13.1 Introduction 13.2 Структурно-функциональные особенности микрогемациркуляции в почках Structural-functional aspects unique to the renal microcirculation Гемациркуляция в почках отличается высокой эффективностью управления. От гемациркуляции зависят все пременные функций почек: внутрикапиллярные и интерстициальные силы определяющие фильтрацию, реабсорбцию и секрецию. Управление гемациркуляцией в почках предназначено в первую очередь для поддержания на нужном уровне и с соответствующей дисперсией потока крови и давления крови в первичной и вторичной гемакапиллярных сетях микрогемациркуляторного русла почек. Во вторую очередь управление гемациркуляцией в почках предназначено для координации гуморальных механизмов управления функциями висцеральных систем организма. И, наконец управление гемациркуляцией в почках предназначено для удовлетворения метаболических потребностей ткани почек (интерстиций). {Такой иерархии значимостей целей управления гемациркуляцией почек соотвтетствует тот факт, что напряжение кислорода в паренхиме почек и особенно в ее мозговом веществе значительно меньше, чем предполагалось как обусловленное значительным диффузионным шунтированием кислорода от артерий к венам и может содействовать редокс-чувствительным механизмам управления гемациркуляции в почках.} Уровень напряжения кислорода в корковом веществе почки составляет только ~35 ÷ 40 мм рт ст., ниже, чем в крови почечных вен. Умешьшение объёмного потока крови (renal blood flow, RBF) и ишемия коркового вещества заметно уменьшает оксигенацию как коркового, так и мозгового вещества, даже если поддерживается постоянным объёмный поток крови мозгового вещества (medullary blood flow, MBF). Главной регулируемой переменной сопротивления кровотоку в гемациркуляторном русле почек является радиус потока крови. Радиус потока крови определяется диаметром просвета кровеносных сосудов, главным образом артериол. Диаметр просвета артериол, изменяется при сокращении и расслаблении гладкомышечных клеткок стенок артериол (vascular smooth muscle cells, VSMC). Такой миогенный механизм регулирования просвета артериол является элементарным базовым эндогенным механизмом. Этот эндогенный механизм подчиняется и находится в гармонии с другими (паракринными) эндогенными механизмами, реализующимися посредством эпителиальных клеток мочевых канальцев, эндотелиальными клетками кровеносных сосудов, гладкомышечными клетками кровеносных сосудов, интерстициальными клетками, патогенными клетками. Эндогенные механизмы управления подчиняются экзогенными (эндокринным, нейрогенным и нейроэндокринным) механизмам управления гемациркуляцией в почках. Макрогемациркуляция Любые артерии почки не имеют между собой анастомозов. Следовательно, прекращение кровотока в определенных артериях любого калибра неизбежно приводит к гибели той части паренхимы почки, которая получает кровоснабжение от данной артерии. Почечные артерии отходят от аорты на уровне I-II поясничных позвонков. Артерии направляются латерально к воротам почек. Правая почечная артерия проходит позади нижней полой вены. Ветви почечной артерии проникают из почечной пазухи в ткань почки. Здесь ветви артерии располагаются радиально между пирамидами в виде междолевых артерий почки. Они проходят по границам почечных долей. Ближе к границе коркового и мозгового вещества почки, каждая междолевая артерия делится на две дуговые артерии. Дуговые артерии вступают в соседние доли и располагаются там над основанием почечных пирамид. Дуговые артерии посылают в мозговое вещество почки прямые артериолы, а в корковое вещество почки - междольковые, или радиальные артерии. Междольковые артерии проходят по границам корковых долек почки, центральную часть которых составляют мозговые лучи. Микрогемациркуляция Любое микрогемациркуляторное русло начинается артериолами. Особенности кровообращения в почке определяются наличие двух типов потребностей: неспецифические метаболические потребности и специфические потребности. Неспецифические метаболические потребности паренхимы почек удовлетворяются неспецифической микрогемациркуляцией. Его материальной основой является неспецифическое микрогемациркуляторное русло, имеющее артериолярно-капиллярно-венулярную структуру подобную любому другому неспецифическому микрогемациркуляторному руслу в организме. Специфические потребности обусловлены специфическими функциями почек. Эти потребности удовлетворяются специфической микрогемациркуляцией. Его материальной основой является специфическое микрогемациркуляторное русло, имеющее особую структуру, отличающуюся от любого другого микрогемациркуляторного русла в организме. Специфическое микрогемациркуляторное русло, начинается артериолярно-капиллярно-артериолярной структурой, которая последовательно соединена с артериолярно-капиллярно-венуллярной структурой. Специфическое артериолярно-капиллярно-артериолярное микрогемациркуляторное русло предназначено для осуществления фильтрации веществ из гемакапилляров в мочевые канальцы. Специфическое артериолярно-капиллярно-венулярное микрогемациркуляторное русло предназначено для осуществления реабсорбции веществ из мочевых канальцев в гемакапилляры и секреции веществ из гемакапилляров в мочевые канальца. Как неспецифическое, так и специфическое гемациркуляторное русло расположены как в корковом вешществе почки, так и в ее мозговом веществе. Корковое вещество. Междольковые артерии коркового вещества почек дают начало двум типам микрогемациркуляторного русла. Один тип - особые (специфические) исключительно артериальные микрогемациркуляторные русла почечных телец. Эти микрогемациркулятроные русла в совокупности предназначены непосредственно для выполнения специфической функции почек - фильтрации веществ из крови в капсулу почечного тельца. Междольковые артерии также дают начало неспецифическим артерио-венозным микрогемациркуляторным руслам. Они предназначены для снабжения кровью паренхимы коркового вещества почек и мозгового вещества почек. Неспецифическое микрогемациркуляторное русло начинается артериолой и заканчивае венулой. Венулы собираются в постепенно укрупняющиеся вены, сопровождающие артерии и отводящие кровь от паренхимы почек. По немногочисленным внеклубочковым кровеносным сосудам коркового вещества почек, мозгового вещества почек, по соответствующим неспецифическим микрогемациркуляторным руслам протекает лишь незначительная доля крови, поступающей к почкам. Почти вся кровь, притекающая к почкам (20% объёмного потока сердца) проходит прежде всего через гемакапиллярные клубочки артериального микрогемациркуляторного русла почечных телец. Артериолы, впадающие в почечное тельце называются афферентными клубочковыми артериолами, или приносящими клубочковыми артериолами. Каждая приносящая артериола входит в почечное тельце и распадается там на сетевидный клубочек гемакапилляров. Каждый клубочек гемакапилляров в почечном тельце окружен двустенной капсулой. Полость этой капсулы почечного тельца продолжается полостью мочевого канальца. Гемакапиллярная сеть клубочка является чисто артериальной. Она ответвляется от начальной артериолы и собирается в конечную артериолу. Конечная артериола выходит за пределы капсулы почечного тельца и называется выносящей клубочковой артериолой, или эфферентной клубочковой артериолой. Капиллярная сеть, ответвляющаяся от начальной артериолы и собирающаяся в конечную артериолу, носит название первичнаяй гемакапиллярная сеть, или клубочковая гемакапиллярная сеть, или гломерулярная гемакапиллярная сеть. Гломерулярная гемакапиллярная сеть Сосудистый клубочек почечного тельца, или гломерулярная гемакапиллярная сеть состоит из ~20 ÷ 50 гемакапиллярных петель. Между петлями гемакапилляров находится особая соединительная ткань - мезангий (греч.: μέσος - средний + άγγείον - сосуд). Стенки капилляров клубочка образованы фенестрированным эндотелием (лат.: fenestra - окно, отверстие; греч.: ένδον - внутри + θήλη - сосок, 1872). Поверхность клеток эндотелия, обращенная в полость капилляра покрыта гликокаликсом, имеющим отрицательный электрический заряд. Около ~13% поверхности всех клеток занимают крупные не покрытые диафрагмами поры диаметром ~50 ÷ 100 нм. Поры являются ячейками фильтра и не пропускают частицы большего размера, чем размер пор. В частности, через эти фенестры не могут проходить клетки крови и крупномолекулярные белки. Общая площадь внутренней поверхности капилляров клубочков составляет ~1,5 м2. Эндотелий располагается на базальной мембране. Базальная мембрана толщиной ~300 нм является структурой, общей с эпителиальными клетками висцерального листка капсулы почечного тельца. Соединительная ткань между петлями капилляров клубочка состоит из мезангиальных клеток и межклеточного вещества (межклеточный матрикс) и переходит в юкставаскулярную ткань. Мезангиальные клетки - это отростчатые клетки, с плотным ядром, хорошо развитыми органеллами, большим количеством микрофиламентов (в том числе сократительных) в периферических участках цитоплазмы. Различают две группы мезангиальных клеток. Это экстрагломерулярные мезангиальные клетки, расположенные вне сосудистого клубочка, в области сосудистого полюса и перицитоподобные интрагломерулярные мезангиальные клетки, расположенные внутри сосудистого клубочка. Эти клетки являются поддерживающими элементами, могут регулировать кровоток в клубочке (благодаря наличию в плазмалемме биохимических рецепторов для ангиотензина-II, вазопрессина и сократительной способности клеток), обладают фагоцитарными свойствами (поглощают макромолекулы, накапливающиеся при фильтрации, участвуют в обновлении базальной мембраны), вырабатывают матрикс мезангия (содержит глюкозамнногликаны, фибронектин ламинин), синтезируют фактор активации тромбоцитов. Околоканальцевая гемакапиллярная сеть. Конечные артериолы за пределами капсулы собираются в постгломерулярные артериальные сосуды. Эти сосуды вновь распадаются на микрогемациркуляторную сеть капилляров, которая называется вторичной гемакапиллярной сетью, или околоканальцевой гемакапиллярной сетью, или перитубулярной гемакапиллярной сетью. Это артериолярно-венулярная сеть, начинающая артериолами и завершающаяся венулами. Она расположена как в корковом, так и в мозговом веществе почек. Таким образом, кровь из первичной гемакапиллярной сети поступает во вторичную гемакапиллярную сеть. В образовании вторичной гемакапиллярной сети мозгового вещества почек также участвуют выносящие артериолы юкстамедуллярных нефронов. Вторичная гемакапиллярная сеть образует прямые кровеносные сосуды, питающие кровью мозговое вещество почек. Околоканальцевая гемакапиллярная сеть коркового вещества почки. Околоканальцевые (перитубулярные) гемакапиллярные сети коркового вещества почки образованы короткими кровеносными сосудами, которые являются продолжением первичных (гломерулярных) гемакапиллярных сетей нефронов, расположенных в наружном (внешнем) слое и в среднем слое коркового вещества почки. Диаметр перитубулярных гемакапилляров очень изменчив, но в среднем он немного больше диаметра гломерулярных гемакапилляров. Эндотелиоциты перитубулярных гемакапилляров очень тонкие. Их цитоплазма сконцентрирована в основном около ядра. Эндетелиоциты имеют многочисленные фенестры, перекрытые тонкой диафрагмой. Средний диаметр фенестр перитубулярного эндотелия приблизительно в 10 раз меньше пор гломерулярного эндотелия и составляет ~20 нм. Эндотелий расположен на базальной мембране, имеющей нерегулярные разрывы. Толщина базальной мембраны составляет всего лишь ~50 нм. Гломерулярные гемакапиллярные сети почечных телец юкстамедуллярных нефронов продолжаются короткими и длинными нисходящими прямыми сосудами. Короткие прямые сосуды образуют перитубулярные гемакапиллярные сети, подобные перитубулярным сетям наружного слоя коркового вещества почки. Длинные прямые сосуды образуют перитубулярные гемакапиллярные сети внешнего мозгового вещества почки. Околоканальцевая гемакапиллярная сеть мозгового вещества почки. Нисходящие прямые сосуды (descending vasa recta, DVR) являются промежуточными кровеносными сосудами между первичным (гломерулярным) и вторичным (перитубулярным) микрогемациркуляторными руслами. Их стенка содержит гладкомышечные клетки и способные к сокращению перициты. Нисходящие прямые сосуды ответвляются от эфферентных артериол юкстамедуллярных нефронов и направляются в мозговое вещество почек. Их диаметр приблизительно вдвое меньше диаметра исходных эфферентных артериол и составляет чаще всего ~12 ÷ 180 мкм. Изредка диаметр некоторых из них может достигать ~20 мкм. Нисходящие прямые сосуды от места ответвления проходят через внешнюю прослойку наружного мозгового вещества и во внутренней прослойке наружного мозгового вещества почки образуют первые ветви (см. схему Кровеносные сосуды почки и их отношение к элементам нефрона, схему. Главные структуры коркового вещества и мозгового вещества левой почки. Макрогемациркуляторное русло. Кортикальные и юкстамедуллярные нефроны. Микрогемациркуляторное русло почки, схему Структурно-функциональные единицы почки и её кровеносные сосуды, схему. Нефрон и его кровеносные сосуды. Нисходящие прямые сосуды большего диаметра, расположенные в центре сосудистого пучка, проходят в самые глубокие слои внутреннего мозгового вещества. Стенки начальных отделов нисходящих прямых сосудов содержат гладкомышечные клетки, как и эфферентные артериолы. В последующих отделах прямых сосудов гладкомышечные клетки постепенно замещаются способными к сокращению перицитами. Количество перицитов стенок нисходящих прямых сосудов уменьшается при их прохождении в глубину мозгового вещества. Изнутри стенки нисходящих прямых сосудов образованы слоем эндотелиоцитов, имеющими плотные межклеточные соединения. В противоположность этому, восходящие прямые сосуды (ascending vasa recta, AVR), являющиеся продолжением нисходящих прямых сосудов, изнутри выстланы обильно фенестрированным эндотелием, см. схему. Три типа кровеносных капилляров: капилляр со сплошной (непрерывной) стенкой, капилляр с мелкодырчатой (фенестрированной) стенкой и капилляр с окончатой (прерывистой) стенкой. 13.2.4 Microvasculature of the renal medulla Постгломерулярные кровеносные сосуды переходят в прямые сосуды, залегающие в мозговом веществе. Они проходят параллельно мочевым канальцам нефронов и собирательным трубочкам, отчего и получили название прямые сосуды. Прямые сосуды образуют специфическую и неспецифическую микрогемациркуляторную сети. Неспецифические микрогемациркулятрные сети предназначены для обеспечения питания (метаболизма) паренхимы мозгового вещества почек. Специфические микрогемациркулятрные сети предназначены для реабсорбции веществ из ультрафильтрата мочевых канальцев в кровь специфической микрогемациркуляторной сети. Специфические микрогемациркулятрные сети (вторичные, перитубулярные сети), начинаются от прямых сосудов и оплетают мочевые канальцы нефронов, в том числе канальцы петли ГенлеГенле (Хенле), Friedrich Gustav Jacob Henle, 1809-1885, германский анатом и патолог. В кровь этих капилляров осуществляется реабсорбция веществ из просвета канальцев. Кровь из капилляров вторичной сети мозгового вещества поступает в прямые венулы, дающие начало системе венозных кровеносных сосудов. Артериолярно-венулярное микрогемациркуляторное русло заканчивается венулами. Они собираются в мелкие вены макрогемациркуляторного русла. В паренхиме почки вены проходят вместе с артериями. Из мозгового вещества кровь собирают прямые венулы, которые впадают в дуговые вены. В корковом веществе вместе с междольковыми артериями проходят междольковые вены. Они формируются из мелких кровеносных сосудов поверхностного слоя коркового вещества, из так называемых звездчатых вен. В последующем, в междольковые вены впадают вены из вторичной гемакапиллярной сети, оплетающей почечные канальцы. Междольковые вены впадают в дуговые вены. Дуговые вены двух соседних долей, сливаясь, образуют междолевые вены. Междолевые вены следуют через почечные столбы вместе с междолевыми артериями. В окружности почечных сосочков междолевые вены выходят из паренхимы почки в почечную пазуху. Здесь междолевые вены сливаются между собой и образуют почечную вену. Почечная вена впадает в нижнюю полую вену. В отличие от аретериальных сосудов венозные сосуды имеют многочисленные анастомозы. 13.2.1 Microvasculature of the renal cortex Микрогемациркуляторное русло коркового вещества почки. Схема. Структурно-функциональные единицы почки и её кровеносные сосуды cidpic07.htm#01 13.2.2 Glomerular and peritubular capillary networks Клубочковая гемакапиллярная сеть и околоканальцевая гемакапиллярная сеть. Выше 13.2.3 Renal interstitium and lymphatics Интерстиций и лифатические сосуды почки. Лимфатические сосуды почки делятся на поверхностные, возникающие из лимфатических капиллярных сетей оболочек почки и покрывающей ее брюшины, и глубокие, идущие между дольками почки. Внутри долек почки и в клубочках лимфатических сосудов нет. Лимфатические сосуды почки сопровождают кровеносные сосуды, вместе с ними выходят из почки через ее ворота и впадают в поясничные лимфатические узлы. Лимфакапилляры плотно распределены под капсулой почек в корковом веществе и окружают перитубулярные сосуды. Мозговое вещество почек в отличие от коркового вещества имеет очень ограниченную лимфатическую сеть. Стенки лимфатических капилляров не имеют базальной мембраны и образованы нефенестрированными эндотелиоцитами. Между эндотелиоцитами лимфакапилляров имеются нерегулярные просветы. Это свидетельствует о том, что стенки лимфакапилляров не являются препятствием для прохождения макромолекул. На ограниченных областях терминалей лимфакапилляров снаружи к слою их эндотелия прикреплены пучки тонких нитей. Они удерживают окончания лимфакапилляров открытыми. Интерстициальное пространство ткани почек содержат множество микрофибрилл, выполняющих функцию скелета, обеспечивающего поддержание тканью определенного объёма. Объём интерстиция составляет ~14% общего объёма коркового вещества почек. Объем перитубулярных капилляров составляет ~7% общего объёма коркового вещества почек. Интерстициальное пространство является важным структурно-функциональный элементом. Через интерстициальное пространство осуществляется движение веществ из мочевых канальцев в гемакапилляры специфической перитубулярной микрогемациркулятрнойе сети, то есть реабсорбция. На этот процесс влияют гемастатическое (гидростатическое) давление и коллоидно-осмотическое давление интерстициального пространства ткани почек. 13.2.4 Microvasculature of the renal medulla Микрогемациркуляторное русло мозгового вещества почки. На продольном сечении почек можно увидеть характерную особенность гемациркуляторного русла наружного слоя мозгового вещества - его отчетливое деление на гемасосудистые пучки и густые гемакапилярные сплетения в межпучковых областях внутреннего слоя мозгового вещества. Эта морфологическая особенность свидетельствует о том, что внутренний слой мозгового вещества имеет гемациркуляцию, обособленную от наружной прослойки мозгового вещества почек. Гемасосудистые пучки содержат только нисходящие и восходящие прямые гемасосуды и не содержат нефронов. Нисходящие прямые гемасосуды (descending vasa recta, DVR), обеспечивающие кровоток по гемакапилярным сплетениям в межпучковых областях, выходят из периферии гемасосудистых пучков на их пути через внутренний слой мозгового вещества почек. Восходящие прямые гемасосуды (ascending vasa recta, AVR), проходящие внутри гемасосудистых пучков, берут свое начало во внутреннем слое мозгового вещества почек. В противоположность этому кровь, которая протекает по гемакапилярным сплетениям в межпучковых областях из наружного мозгового вещества, восходит непосредственно к корковому веществу почек без воссоединения с гемасосудистыми пучками. Таким образом в процесс поворотно-противоточного обмена во внутреннем слое мозгового вещества вовлекаются все нисходящие прямые гемасосуды, но не все, а только те восходящие прямые гемасосуды, которые снабжают кровью внутренний слой мозгового вещества. Параллельное расположение нисходящих прямых гемасосудов способствует регулированию распределения регионального кровотока в почке. Сужение просвета нисходящих прямых гемасосудов на периферии гемасосудистых пучков увеличивает объёмную скорость кровотока во внутреннем мозговом веществе почек. И наоборот, сужение просвета нисходящих прямых гемасосудов в центре гемасосудистых пучков увеличивает объёмную скорость кровотока по гемакапилярным сплетениям в межпучковых областях. Гемасосудистые пучки внутренней прослойки наружного мозгового вещества исчезают на границе между внутренней и наружной прослойками мозгового вещества почек. Во внутреннем мозговом веществе одиночные нисходящие и восходящие прямые сосуды рассеяны среди тонких колен петель Генле и среди собирательных трубочек. В мозговом веществе почки восходящие прямые гемасосуды крупнее, чем нисходящие и их количество больше, чем нисходящих. Как следствие, при прохождении крови от юкстамедуллярных эфферентных артериол к нисходящим, а затем и восходящим прямые сосудам, объёмная скорость кровотока в отдельных гемасосудах последовательно снижается, так как общий объём микрогемасосудов последовательно увеличивается. Увеличение общего объёма микрогемациркуляторного русла, вероятно, требует увеличения времени прохождения крови. Это необходимо для эффективного транскапиллярного обмена, для того, чтобы обеспечить возможность максимально уравновесить концентрации веществ в интерстициальной жидкости и крови восходящих прямых сосудов. В гемасосудистых пучках внешнего слоя мозговового вещества интерстициальные пространства занимают небольшой объём. Доля интерстициального пространства постепенно увеличивается при прохождении гемасосудистых пучков по внутреннему слою мозгового вещества почки в направлении вершин пирамид. Во внутреннем слое мозгового вещества почки между тонкими коленами петель Генле и прямыми гемасосудами могут располагаться медуллярные интерстициальные клетки (renal medullary interstitial cells, RMIC). Полагают, что горизонтальное расположение этих клеток ограничивает аксиальную диффузию вдоль мозгового вещества почки, чем способствует поддержанию кортикомедуллярного градиента концентраций растворов веществ. Медуллярные интерстициальные клетки имеют биохимические рецепторы для вазоактивных пептидов (vasoactive peptides) таких как ангиотензин II, брадикинин (bradykinin) и эндотелин (endothelin, ET). Кроме того, они выделяют вазоактивные вещества, такие как простагландин-E2 (prostaglandin, PGE 2) и медуллипин (medullipin, гипотензивный натрийуретический нейтральный липид). Медуллярные интерстициальные клетки обладают свойством сократимости, которое проявляют при действии различных паракринных факторов. Как и любые другие капиллярные сети, микрогемациркуляторное русло мозгового вещества почки предназначено для снабжения окружающих его тканей питательными веществами и кислородом. Вместе с тем, эти капиллярные сети предназначены для поддержания кортикомедуллярных градиентов NaCl и мочевины, являющихся движущими силами в процессах концентрирования мочи. Сохранение этих концентрационных градиентов осуществляется посредством противоточного взаимобмена веществами между нисходящими прямыми гемасосудами и восходящими прямыми сосудами (противоточно-поворотная система). При низком напряжении кислорода в мозговом веществе почки противоточный взаимобмен веществами может иметь одно потенциально патогенное следствие. Кислород, содержащийся в крови нисходящих прямых гемасосудов, диффундирует в кровь восходящих прямых гемасосудов. В результате такого шунтирования происходит повышение напряжения кислорода в крови восходящих прямых гемасосудов. Так как в норме низкое напряжение кислорода в крови восходящих прямых гемасосудов активирует транспорт солей в толстом отделе восходящего колена петли Генле, то повышение напряжения кислорода может подавлять транспорт солей во внешнем мозговом веществе почки. Микрогемациркуляция в мозговом веществе почки обеспечивает перемещение NaCl и мочевины между жидкостью петли Генле, интерстицием мозгового вещества и собирательными трубочками. Существующее расположение прямых сосудов не только обеспечивает кровоснабжение мозгового вещества почки, но также предотвращает вымывание из крови осмотически активных веществ. Прямые сосуды мозгового вещества почки, образуют противоточно-множительную систему подобную противоточно-множительной системе канальцев петли нефрона. При движении крови по нисходящим прямым гемасосудам в направлении к вершинам сосочков мозгового вещества, концентрация осмотически активных веществ в крови постепенно возрастает. Во время обратного движения крови по восходящим прямым гемасосудам к корковому веществу, соли и другие вещества, диффундирующие через сосудистую стенку, переходят в интерстициальную жидкость. Так прямые сосуды действуют как противоточно-множительная система, сохраняющая градиент концентраций осмотически активных веществ. The microcirculation of the renal medulla traps NaCl and urea deposited to the interstitium by the loops of Henle and CD [79]. Were it not for its counterflow arrangement, blood flow through the medulla would dissipate such spatial gradients. Instead, countercurrent exchange provides the means by which blood flow through the medulla is concentrated and then diluted to preserve the gradients established by countercurrent multiplication. 13.2.5 Juxtaglomerular complex and macula densa Плотное пятно и юкстагломерулярный комплекс. 13.2.6 Innervation of the renal vascular structures Иннервация сосудов почки. 13.2.6 Innervation of the renal vascular structures The kidney has a dense pattern of innervation by postganglionic adrenergic unmyelinated fibers that exert powerful effects on renal function [98, 104] . These originate from celiac and aorticorenal plexi that receive inputs from the sixth thoracic through second lumbar spinal nerves and are distributed to the renal artery and its branches including the intrarenal arteries, afferent arteriole including JGA, the efferent arteriole, vasa recta and large veins. There are abundant fibers in subadventitial layers of the arcuate and interlobular arterioles and the afferent arteriole receives nearly three-fold greater density of innervation than the efferent arteriole. Type 1 sympathetic nerves containing norepinephrine (NE) supply interlobular arteries and more afferent than efferent arterioles. Interestingly, microvascular innervation by Type 1 fibers appears to be restricted to afferent arterioles with no innervation of efferent arterioles by this fiber type [105] . Type 2 nerves containing NE and neuropeptide Y (NPY) supply afferent and efferent arterioles more equally [106] . Adenosine triphosphate (ATP) is coreleased with NE from some nerve endings [107–109]. Three types of б adrenoreceptors are found on renal arterioles. б 1D (65%) and б 1a (25%) raise cytosolic [Ca 2 . ] i and elicit vasoconstriction in preglomerular arterioles [110] . The main function of б 1 в is not clear [111, 112] . Adrenergic nerves also innervate the JGA and exert direct в -adrenoceptor-mediated effects on renin release [95, 96, 98] . Dopamine containing fibers have been found associated with the glomerular vascular pole [113] . Older reports suggested the presence of cholinergic nerves, but their contribution, if any, seems to be minimal. 13.3 Fluid and solute transcapillary exchange in renal microcirculation Транскапиллярный обмен веществами в микрогемациркуляторном русле почки. 13.3.1 Glomerular ultrafiltration Ультрафильтрация в почечных тельцах. 13.3.2 Restricted permeability to macromolecules in glomerular capillaries Ограничения проницаемости фильтрующей структуры почечных телец для макромолекул. 13.3.3 Peritubular capillaries and uptake of tubular reabsorbate Реабсорбция веществ в канальцы из околоканальцевых капилляров. 13.3.4 Regulation of the filtration coefficient Регулирование фильтрации (отношения... коэффициент фильтрации) 13.3.5 Transport of solutes and water in medullary microvasculature Транспорт воды и растворенных в ней веществ в микрогемациркуляторном русле мозгового вещества почки. 13.4 Vascular activating mechanisms and intrinsic control of renal microcirculation Местное управление микрогемациркуляцией в почках (эндогенные механизмы). = Схема. Последовательность процессов, лежащих в основе миогенного ответа mcrreg01.htm и остальные 13.4.1 Membrane activating mechanisms Мембранные механизмы активации микрогемациркуляции в почках. 13.4.2 Mechanosensitive responses and renal autoregulation Роль механорецепторов в управлении микрогемациркуляцией в почках. 13.4.3 TGF mechanism Роль TGF в управлении микрогемациркуляцией в почках. 13.5 Endothelial interactions with renal vasculature Эндотелиальные механизмы управления микрогемациркуляцией в почках. 13.5.1 Endothelial-derived vasoactive factors Эндотелиальные факторы как средства управления микрогемациркуляцией в почках. 13.5.2 Nitric oxide Роль окиси азота в управлении микрогемациркуляцией в почках. 13.5.3 Endothelin and renal hemodynamics Роль эндотелина в управлении микрогемациркуляцией в почках. 13.5.4 Heme oxygenase and CO Роль оксигеназы гема и окиси углерода (СО) в управлении микрогемациркуляцией в почках. 13.5.5 Reactive oxygen species Роль реактивных соединений кислорода в управлении микрогемациркуляцией в почках. 13.6 Renin-angiotensin system Ренин-ангиотензинная система. 13.6.1 Intrarenal formation of Ang II Образование ангиотензина II. 13.6.2 Intrarenal angiotensin receptors Мембранные рецепторы ангиотензина. 13.6.3 Actions of Ang II on renal microvasculature and renal hemodynamics Влияние ангиотензина II на гемациркуляцию в почках. 13.6.4 Differential activation and signal transduction mechanisms on afferent and efferent arterioles Различия в механизмах передачи управляющих сигналов к афферентным и эфферентным артериолам. 13.6.5 Responses to ACE inhibitors and Ang II receptor blockers Средства Роль ACE-ингибиторов и блокаторов рецепторов для ангиотензина II в управлении микрогемациркуляцией в почках. 13.6.6 Actions of intrarenally formed Ang II and renal interstitial Ang II Влияние интраренально синтезируемого ангиотензина II и инерстициально синтезируемого ангиотензина II (на гемациркуляцию в почках). 13.6.7 Modulation of TGF responsiveness by Ang II Модуляция ангиотензином II влияний TGF. 13.6.8 Synergistic interactions between renal vascular and tubular effects of Ang II Синергическое взаимодействие ангиотензина II на кровеносные сосуды и на мочевые канальцы. 13.7 Arachidonic acid related paracrine factors: cyclooxygenase, lipoxygenase, cytochrome P450 pathways Паракринные влияния метаболитов арахидоновой кислоты (циклооксигеназа, липооксигеназа, цитохром Р450). 13.7.1 Enzymes that metabolize eicosanoids Ферменты метаболизирующие эйкозаноиды. 13.7.2 Renal microcirculatory actions of COX metabolites Влияние COX-метаболитов на микрогемациркуляцию в почках. 13.7.3 Renal microcirculatory actions of CYP metabolites Влияние CYP-метаболитов на микрогемациркуляцию в почках. 13.7.4 Renal microcirculatory actions of LOX metabolites Влияние LOX-метаболитов на микрогемациркуляцию в почках. 13.7.5 Renal microvascular interactions between hormonal and paracrine factors and eicosanoids Взаимодействие гормональных, паракринных веществ и эйкозаноидов на микрогемациркуляцию в почках. 13.7.6 Role of eicosanoids in renal autoregulation Влияние эйкозаноидов на микрогемациркуляцию в почках. 13.7.7 Conclusions Заключение 13.8 Purinergic factors regulating the renal microcirculation Влияние пуринергических веществ на микрогемациркуляцию в почках. 13.8.1 Overview of purinoceptors Обзор пуриноцепторов. 13.8.2 Purinoceptors and their expression in the kidney Роль пуриноцепторов в функциях почек. 13.8.3 Purinoceptors and renal hemodynamics Роль пуриноцептороергических в управлении гемациркуляцией в почках. 13.8.4 Purinoceptors and the renal microcirculation: single vessel studies Роль пуриноцептороергических в управлении микрогемациркуляцией в почках. 13.8.5 Purinoceptors and renal autoregulation and TGF Пуриноцепторы, механизмы локального регулирования гемациркуляции и TGF. 13.9 Mechanisms regulating medullary microcircultion Механизмы регулирования микрогемациркуляции в мозговом веществе почки. 13.9.1 Introduction Введение 13.9.2 Reduction of intramedullary hematocrit Способы уменьшения гематокрита в микрогемациркуляторном русле мозгового вещества почки. 13.9.3 The unique requirements of renal medullary perfusion Специфические потребности микрогемациркуляции в мозговом веществе почки. 13.9.4 Autoregulation and pressure natriuresis Авторегуляция кровяного давления и натрийурез. 13.9.5 Diuresis and vasopressin Диурез и вазопрессин. 13.9.6 Angiotensin and medullary perfusion Агниотензин и микрогемациркуляция в мозговом веществе почки. 13.9.7 Nitric oxide Влияние окиси азота на микрогемациркуляцию в мозговом веществе почки. 13.9.8 Reactive oxygen species Влияние реактивных соединений кислорода на микрогемациркуляцию в мозговом веществе почки. 13.9.9 Carbon monoxide Влияние окиси углерода на микрогемациркуляцию в мозговом веществе почки. 13.9.10 Endothelial-derived hyperpolarizing factor Влияние гипрерполяризующего фактора эндотелия на микрогемациркуляцию в мозговом веществе почки. 13.9.11 Arachadonic acid metabolite Влияние метаболитов арахидоновой кислоты на микрогемациркуляцию в мозговом веществе почки. 13.9.12 Kinins Влияние кининов на микрогемациркуляцию в мозговом веществе почки. 13.9.13 Adenosine Влияние аденозина на микрогемациркуляцию в мозговом веществе почки. 13.9.14 Endothelins Влияние эндотелинов на микрогемациркуляцию в мозговом веществе почки. 13.10 Neural factors and catecholamines Влияние катехоламинов нейрогенного происхождения на микрогемациркуляцию в мозговом веществе почки. 13.10.1 Innervation of the renal vascular structures Иннервация кровеносных сосудов почек. 13.10.2 Neural effects on renal hemodynamics and microcirculation Нейрогенные влияния на макрогемациркуляцию и на микрогемациркуляцию в почках. 13.10.3 Segmental vascular resistance and glomerular hemodynamics Сегментарное сопротивление кровотоку и микрогемациркуляция в почечных тельцах. 13.10.4 Effects of renal nerves on autoregulation Иерархия регуляторов функций почек. Экзогенные нейрогенные механизмы в управлении эндогенными локальными механизмами. 13.10.5 Neural interactions with paracrine factors Взаимодействие нейрогенных и паракринных управляющих воздействий. 13.10.6 Co-neurotransmitters Взаимодействующие нейромедиаторы в управлении гемациркуляцией. 13.10.7 Afferent renal nerves Афферентные нервы почек. 13.11 Concluding comments Заключительные комментарии. Acknowledgments References Цитаты: Формат .pdf, Формат .doc. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation Иллюстрированное учебное пособие. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation Сборник обзоров. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation Сборник обзоров. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation Управление кровотоком в сосудах почки. Кровоток в сосудах почек регулируется посредством эндогенных и экзогенных механизмов. Локальный кровоток в тканях почки регулируется эндогенными механизмами, а регионарный кровоток в органе в целом управляется экзогенными механизмами. Между этими механизмами существуют иерархические отношения: простейшие эндогенные механизмы координируются более сложными экзогенными регуляторами. Регионарный коронарный кровоток, как и кровоток в других органах, зависит от соответствия метаболических потребностей тканей органа от реальных уровней и вариативности поступления к органу с кровью питательных веществ, кислорода и удаления конечных продуктов метаболизма. Любые малейшие отклонения от этого соответствия ведут к изменению кровотока. Наиболее значимым воздействием на коронарный кровоток является недостаток поступления к миокарду кислорода. В покое уровень кровотока в тканях сердца составляет ~0,8 ÷ 0,9 мл · г / мин. (~4% общей объёмной скорости кровотока сердца). При этом ткани сердца в целом потребляют от 70 до 75% кислорода из протекающей через них крови. При интенсивной мышечной работе коронарный кровоток может возрастать в четыре-пять раз и примерно во столько же раз увеличивается потребление кислорода тканями сердца. В оттекающей от тканей сердца венозной крови коронарного синуса в норме содержание кислорода ниже, чем в крови, оттекающей от тканей любого другого отдела системы кровообращения. Указанные границы значений уровня потребления кислорода для состояния покоя являются максимальными. Увеличение потребления кислорода миокардом может произойти только при возрастании коронарного кровотока. В норме реальные потребности в кислороде и его актуальное использование почти полностью соответствуют друг другу. Это является результатом эффективного регулирования переменных кровотока. Уровень кислорода, содержащегося в оттекающей венозной крови коронарного синуса, практически не меняется, несмотря на изменения потребления кислорода тканями сердца. Средствами регулировании потока крови по коронарным артериолам являются многие метаболиты. Примечания.
1. Микрогема-циркуляция или микрогем-о-циркуляция, гема-циркуляция или гем-о-циркуляция, гема-динамика или гем-о-динамика, гема-стаз или гем-о-стаз, гема-поэз или гем-о-поэз?
См.: Система кровообращения: словарь,
|
Санкт-Петербург, Россия, 1996-2015
Разрешается некоммерческое цитирование материалов данной энциклопедии при условии
полного указания источника заимствования: имени автора, названия и WEB-адреcа данной энциклопедии
| Автор | Новые идеи | Индекс | Библиотека | Поиск | Отзывы | Ссылка | Пожертвования | Параллельный сайт |
Всего посетителей = Altogether Visitors :
Посетителей раздела «Соматология» = Visitors of section «Somatlogy» : |