|
ЭКСТРАЭМБРИОНАЛЬНЫE ОРГАНЫ И ТКАНИ: АМНИОН
[ extraembryonic organs and tissues: the amnion ] (Лат.: extra- - вне-, снаружи; + греч.: - εμβρϋον - растущее во чреве, зародыш; 1548).
(Греч.: όργανον - орудие, инструмент, машина, орган (чувствительный); 12 в.)
(Греч.: άμνός - агнец, άμνίον - жертвенная чаша, 1667).
Амнион - это временный внезародышевый орган, развивающиеся в процессе эмбриогенеза и создающий жидкую среду для развивающегося зародыша.
Амнион возникает во время второй стадии гаструляции как небольшой пузырёк, дном которого является первичный эктодерм (эпибласт) зародыша. Постепенно стенка пузырька образует внезародышевый эктодерм, который соединяется с незародышевым мезодермом, разрастается и окружает зародыш тонкой полупрозрачной амниотической оболочкой. Эта оболочка является источником развития эпителия зародыша. Стенка амниотического пузырька состоит из пласта клеток внезародышевой эктодермы и из внезародышевой мезенхимы и формирует его соединительную ткань. Амнион быстро растёт, увеличивается, и к концу седьмой недели беременности его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, позднее превращающуюся в пупочный канатик. Пупочный канатик в области пупочного кольца смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона.
Амниотическая оболочка образует стенку амниотической полости. Основное назначение амниотической оболочки - выработка  амниотической жидкости, заполняющей амниотическую полость. На стадии развития плода амниотическая жидкость назвается околоплодными водами. Эпителий амниона, покрывающий изнутри амниотическую полость, регулирует объём и химический состав амниотической жидкости. Амниотическая жидкость является стабильной физической и химической средой для развивающегося организма плода. На ранних стадиях развития однослойный плоский эпителий амниона образован крупными полигональными клетками, тесно прилегающими друг к другу. В этих клетках непрерывно происходит митотическое деление. На третьем месяце эмбриогенеза полигональный амниотический эпителий преобразуется в призматический. На поверхности эпителия имеются микроворсинки. В цитоплазме эпителиальных клеток содержатся небольшие включения липидов, зерна гликогена и гликозаминогликаны. В апикальных частях эпителиальных клеток располагаются различной величины вакуоли, содержимое которых выделяется в полость амниона. Эпителий амниона в области плацентарного диска однослойный призматический, местами многорядный. Эпителий этой области выполняет преимущественно секреторную функцию. Эпителий внеплацентарной области амниона выполняет в основном реабсорбцию околоплодных вод.
В соединительнотканной строме амниотической оболочки три слоя. Это базальная мембрана, слой плотной волокнистой соединительной ткани и губчатый слой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Губчатый слой связывает амнион с хорионом. В слое плотной соединительной ткани выделяют две части: безклеточную часть, лежащую под базальной мембраной, и клеточную часть. Клеточная часть состоит из нескольких слоев фибробластов. Между слоями фибробластов находится густая сеть плотно прилежащих друг к другу тонких пучков коллагеновых и ретикулярных волокон. Эти волокна образуют решетку неправильной формы, ориентированную параллельно поверхности амниотической оболочки. Губчатый слой образован рыхлой слизистой соединительной тканью с редкими пучками коллагеновых волокон. Эти коллагеновые волокна являются продолжением волокон, залегающих в слое плотной соединительной ткани. Они связывают амнион с хорионом. Связь амниона с хорионом очень непрочная, так что обе оболочки можно легко отделить друг от друга. В основном веществе соединительной ткани много гликозаминогликанов.
|
Схема. Изменения объёма амниотической жидкости во время беременности.
Модификация: Creasy R.K., Resnik R., Iams J.D., Lockwood C.J., Moor T.R., Eds. Creasy and Resnik's Maternal-fetal medicine: principles and practice, 6th ed. Elsevier, 2009, 1296 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
Примечание: Динамика экстраплацентарных (через плодные оболочки и амниотическую жидкость) гуморальных взаимосвязей плода и беременной на протяжении восьмой - сорок четвёртой недели беременности.
Чёрные точки обозначают средние значения для каждого двухнедельного интервала беременности. Закрашенная голубым цветом область обозначает 95%-ный доверительный интервал (от 2,5-й процентили до 97,5-й процентили). |
 |
|
|
Схема. Пути образования амниотической жидкости и её обмена.
Модификация: Stables D., Rankin J., Eds. Physiology in Childbearing: with Anatomy and Related Biosciences. Elsevier, 2010, 792 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Таблица. Морфогенетические процессы в различные клинические стадии внутриутробного развития зародыша человека.
Модификация: Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А., Котовский Е.Ф. и др. Гистология, цитология и эмбриология. М., «Медицина», 2003, 737 с., см.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации. |
| № |
Сроки развития, недели |
Морфогенетические процессы |
| I. Стадия предэмбриона (стадия предэмбриогенеза) в развитии зародыша (1-я неделя) |
| 1 |
1-я |
Оплодотворение. Дробление зиготы.
Образование морулы и бластулы. Первая стадия гаструляции (деламинация), образование эпибласта и гипобласта. Начало имплантации
|
| II. Стадия эмбриона (эмбриональная стадия) в развитии зародыша (2-я - 8-я недели) |
| 2 |
2-я |
Завершение имплантации. Формирование зародышевого диска. Вторая стадия гаструляции (иммиграция), образование первичной полоски, предхордальной пластинки.
Образование амниотического и зародышевого пузырьков, внезародышевого мезодерма. Дифференцировка трофобласта на цитотрофобласт и симпластотрофобласт, первичных ворсин хориона. Развитие первичного и вторичного (дефинитивного) желточного мешка (пупочного пузырька).
|
| 3 |
3-я |
Продолжение 2-й стадии гаструляции, образование трех зародышевых листков, хорды, предхордальной пластинки, нервной трубки, нервного гребня. Начало сегментации дорзальной мезодермы (сомиты, сегментные ножки), образование париетального и висцерального листков спланхнотомов и эмбрионального целома, который далее разделяется на 3 полости тела - перикардиальную, плевральную, перитонеальную. Закладка сердца, кровеносных сосудов, предпочки - пронефроса.
Формирование внезародышевых органов - аллантоиса, вторичных и третичных ворсин хориона. Образование туловищной складки и отделение первичной кишки, зародыша от вторичного желточного мешка.
|
| 4 |
4-я |
Углубление желточной складки, образование желточного стебля и приподнятие зародыша в полости амниона. Продолжение сегментации дорсальной мезодермы до 30 сомитов и дифференцировка на миотом, склеротом и дерматом. Замыкание нервной трубки и формирование переднего невропора (к 25 сут) и заднего невропора (к 27 сут), образование нервных ганглиев; закладка лёгкого, желудка, печени, поджелудочной железы, эндокринных желёз (аденогипофиза, щитовидной и околощитовидных желёз). Образование ушной и хрусталиковой плакод, первичной почки - мезонефроса.
Начало формирования плаценты.
Образование зачатков верхних и нижних конечностей, 4-х пар жаберных дуг. |
| 5 |
5-я |
Расширение головного конца нервной трубки.
Окончание сегментации мезодермы (образование 42-44 пар сомитов), образование несегментированной мезодермы (нефрогенная ткань) в каудальном отделе. Развитие бронхов и долей лёгкого. Закладка окончательной почки (метанефрос), урогенитального синуса, прямой кишки, мочевого пузыря. Образование половых валиков.
|
| 6 |
6-я |
Формирование лица, пальцев рук. Начало образования наружного уха и глазного яблока. Образование зачатков отделов головного мозга - моста, мозжечка. Формирование печени, поджелудочной железы, легких. Закладки грудных желез. Отделение гонад от мезонефроса, формирование половых различий гонад.
|
| 7 |
7-я |
Формирование верхних и нижних конечностей. Разрыв клоакальной мембраны. |
| 8 |
8-я |
Формирование пальцев верхней и нижней конечностей. Значительное увеличение размеров головы (до 1 / 2 длины туловища). Пуповина представляет собой шнур, соединяющий пупок зародыша/плода с плацентой. Пупочные кровеносные сосуды (две артерии и одна вена) обеспечивают гемациркуляцию зародыша и его питание и дыхание.
|
| III. Стадия плода (фетальная стадия) в развития зародыша (9-я - 38-я неделя) |
| 9 |
9-38-я нед |
Завершение формирования плаценты (12 - 13 нед). Образование гладкого и ворсинчатого хориона.
Разрастание симпластотрофобласта и редукция цитотрофобласта в ворсинах плаценты.
Значительное увеличение размеров и массы плода. Продолжение процессов формирования тканей и органов. Формирование системы беременная - плод. Кровообращение плода.
|
|
Схема. Оплодотворение и имплантация.
Модификация: Young B., Lowe J.S., Stevens A., Heath J.W., Eds. Wheater's Functional Histology: A Text and Colour Atlas, 5th ed., 2006., см.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
|
Схема. Раннее (9 - 16 день) развитие плаценты.
Модификация: Gabbe S.G., Simpson J.L., Niebyl J., Galan H., Goetzl L., Jaunia E.R.M., Eds. Obstetrics: Normal and Problem Pregnancies. Churchill Livingstone, 2007, 1416 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
|
Схема. Развитие материнских спиральных артерий в начале беременности.
Модификация: Gabbe S.G., Simpson J.L., Niebyl J., Galan H., Goetzl L., Jaunia E.R.M., Eds. Obstetrics: Normal and Problem Pregnancies. Churchill Livingstone, 2007, 1416 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
В начале беременности верхушки материнских спиральных артерий закупорены внедрившимися эндоваскулярными клетками трофобласта. В результате этого блокируется поток крови в пространство между ворсинками. Комбинация эндоваскулярного и интерстициального трофобластического внедрения тесно связана с реконструкцией спиральных артерий. |
|
|
Схема. Развитие гемациркуляции плода.
Модификация: Gabbe S.G., Simpson J.L., Niebyl J., Galan H., Goetzl L., Jaunia E.R.M., Eds. Obstetrics: Normal and Problem Pregnancies. Churchill Livingstone, 2007, 1416 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
Плодный мешок (gestational sac) в конце второго месяца (8-9 неделя) беременности. М - миометрий, D - децидуа, P - плацента, ECC -экзоцеломическая плость, AC -амниотическая полость, SYS -вторичный желточный мешок. Маточно-плацентарное гемациркуляторное русло начинается на периферии плаценты (пунктирные стрелки белого цвета). |
|
|
Схема. Образование отпадающей оболочки матки и развитие плаценты.
Модификация: Young B., Lowe J.S., Stevens A., Heath J.W., Eds. Wheater's Functional Histology: A Text and Colour Atlas, 5th ed., 2006., см.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
|
Схема. Поперечное сечение плаценты.
Модификация: Gabbe S.G., Simpson J.L., Niebyl J., Galan H., Goetzl L., Jaunia E.R.M., Eds. Obstetrics: Normal and Problem Pregnancies. Churchill Livingstone, 2007, 1416 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
Хориональная и базальная пластинки с межворсинчатым пространством между ними. Ворсинчатое дерево начинается стволовой ворсиной, отходящей от хориональной пластинки. Ворсинчатые деревья расположены в виде долек, в центре которых находятся материнские спиральные артерии. |
|
|
Схема. Котиледон - структурно-функциональная единица плаценты. Межуточное ворсинчатое дерево плаценты.
Модификация: Gabbe S.G., Simpson J.L., Niebyl J., Galan H., Goetzl L., Jaunia E.R.M., Eds. Obstetrics: Normal and Problem Pregnancies. Churchill Livingstone, 2007, 1416 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты является котиледон, ворсинчатое дерево плаценты. Общее количество котиледонов в плаценте достигает ~200. Ворсинчатое дерево состоит из стволовой («якорной») ворсины и её вторичных и третичных разветвлений, отходящих от боковых поверхностей. Разветвления завершаются терминальными ворсинками. |
|
|
Схема. Структура ворсины плаценты.
Модификация: Young B., Lowe J.S., Stevens A., Heath J.W., Eds. Wheater's Functional Histology: A Text and Colour Atlas, 5th ed., 2006., см.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
|
Схема. Плацента после родов.
Модификация: Faller A., Schuenke M., Eds. The Human Body. Thieme, 2004, 710 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
А. Вид со стороны плода (амниотический эпителий частично удалён).
Б. Вид с материнской стороны (основная отслаивающаяся оболочка частично удалена). Выпячиваются плацентарные ворсины, отделённые друг от друга плацентарными перегородками. |
|
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ОГЛАВЛЕНИЕ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ТАБЛИЦЫ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ИЛЛЮСТРАЦИИ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ЛИТЕРАТУРА
|
«Я У Ч Е Н Ы Й И Л И . . . Н Е Д О У Ч К А ?»
Т Е С Т В А Ш Е Г О И Н Т Е Л Л Е К Т А
Предпосылка:
Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности.
Реальность:
Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями.
Необходимое условие:
Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием...
...
о ц е н и т е с а м о с т о я т е л ь н о:
— с т е п е н ь р а з в и т и я с о в р е м е н н о й н а у к и,
— о б ъ е м В а ш и х з н а н и й и
— В а ш и н т е л л е к т !
|
♥ Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru
|
