ЭКСТРАЭМБРИОНАЛЬНЫE ОРГАНЫ И ТКАНИ: ПЛАЦЕНТА    
[ extraembryonic organs and tissues: the placenta ]

     (Лат.: extra- - вне-, снаружи;  +   греч.: - εμβρϋον - растущее во чреве, зародыш; 1548).
     (Греч.: όργανον - орудие, инструмент, машина, орган (чувствительный); 12 в.)
     (Греч.: πλακόεις - плоский, лепёшка; лат.: placenta, 1691).
     Плацента, или детское место - это временный экстраэмбриональный орган, развивающиеся в процессе эмбриогенеза и предназначенный для управляемой связи организма плода с организмом матери.
     Плацента состоит из двух частей: зародышевой, или плодной части и материнской части. Плодная часть плаценты состоит из ветвистого (ворсинчатого) хориона и тесно взаимодействующей с ним изнутри амниотической оболочки. Материнская часть плаценты представляет собой видоизмененную слизистую оболочку матки, которая отторгается при родах (decidua basalis).
      Развитие плаценты начинается на третьей неделе развития зародыша, когда во вторичные ворсины хориона начинают врастать кровеносные сосуды и образовываться третичные ворсины. К концу третьего месяца беременности развитие плаценты завершается. На ~6 ÷ 8-й неделе беременности вокруг кровеносных сосудов дифференцируются элементы соединительной ткани. В дифференцировании фибробластов и в синтезе ими коллагена важную роль играют витамины A и C. Без достаточного поступления этих витаминов в организм беременной женщины нарушается прочность связи зародыша с материнским организмом и создается угроза самопроизвольного аборта. В основном веществе соединительной ткани хориона содержится значительное количество гиалуроновой кислоты и хондроитинсерной кислоты. Эти вещества участвуют в регулировании проницаемости плаценты. В процессе развития плаценты происходят разрушение слизистой оболочки матки, обусловленное протеолитической активностью хориона, и смена гистиотрофного питания на гематотрофное питание. Это означает, что ворсины хориона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных кровеносных сосудов эндометрия в образовавшиеся лакуны. При этом кровь матери и плода в нормальных условиях никогда не смешивается.
     Структура, разделяющая кровоток матери и кровоток плода, называется гематохориональным барьером. Этот барьер состоит из эндотелия сосудов плода; соединительной ткани, окружающей сосуды; из эпителия хориональных ворсин (цитотрофобласт и симпластотрофобласт), а кроме того, из фибриноида, который местами покрывает ворсины хориона снаружи.
     Зародышевая, или плодная часть плаценты к концу третьего месяца беременности представляет собой ветвящуюся хориональную пластинку, состоящую из волокнистой (коллагеновой) соединительной ткани, покрытой цито- и симпластотрофобластом (многоядерная структура, покрывающая редуцирующийся цитотрофобласт). Ветвящиеся (стволовые, якорные) ворсины хориона хорошо развиты лишь со стороны, обращенной к миометрию. Здесь они проходят через всю толщу плаценты и своими вершинами погружаются в базальную часть разрушенного эндометрия.
     Хориональный эпителий, или цитотрофобласт, на ранних стадиях развития представляет собой однослойный эпителий. Его клетки имеют овальные ядра. Эти клетки размножаются посредством митоза. Из них развивается симпластотрофобласт. В симпластотрофобласте содержится около сотни различных ферментов, обеспечивающих обменные процессы между организмом матери и плода и его метаболизм. В цитотрофобласте и в симпласте расположены пиноцитозные пузырьки, лизосомы и другие органеллы. Начиная со второго месяца беременности, хориональный эпителий истончается и постепенно заменяется симпластотрофобластом. В этот период симпластотрофобласт по толщине превосходит цитотрофобласт. На девятой-десятой неделе развития симпласт истончается, а количество клеток в нем увеличивается. На поверхности симпласта, обращенной в лакуны, появляются многочисленные микроворсинки в виде щёточной каёмки. Между симпластотрофобластом и клеточным трофобластом существуют щелевидные субмикроскопические пространства, доходящие местами до базальной мембраны трофобласта. По этим пространствам осуществляется двусторонний обмен веществами.
     Во второй половине беременности и особенно в конце её трофобласт сильно истончается и ворсины покрываются фибриноподобной оксифильной массой, являющейся продуктом свёртывания плазмы и распада трофобласта. Эту структуру называют по имени первооткрывателя фибриноидом Лангханса (Theodor Langhans, 1839-1915, патолог и анатом, Германия). С увеличением срока беременности уменьшается количество макрофагов, коллаген-продуцирующих дифференцированных фибробластов и появляются фиброциты. Количество коллагеновых волокон, хотя и нарастает, но до конца беременности в большинстве ворсин остается незначительным. Клетки стромы (миофибробласты) характеризуются увеличенным содержанием цитоскелетных сократительных белков (виментин, десмин, актин и миозин). Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты является котиледон, образованный стволовой ("якорной") ворсиной и её вторичными и третичными (конечными) разветвлениями. Общее количество котиледонов в плаценте достигает ~200. Материнская часть плаценты представляет собой базальную пластинку и соединительнотканные перегородки, отделяющие котиледоны друг от друга, а также лакуны, заполненные материнской кровью. В местах контакта стволовых ворсин с отпадающей оболочкой встречаются также трофобластические клетки (периферический трофобласт).
     Уже на ранних стадиях беременности ворсины хориона разрушают ближайшие к плоду слои основной отпадающей оболочки, и на их месте образуются заполненные материнской кровью лакуны, в которые свободно свисают ворсины хориона. Глубокие неразрушенные части отпадающей оболочки вместе с трофобластом образуют базальную пластинку. Базальный слой эндометрия (lamina basalis) - состоит из соединительной ткани слизистой оболочки матки, содержащей децидуальные клетки. Эти крупные, богатые гликогеном клетки соединительной ткани расположены в глубоких слоях слизистой оболочки матки. Децидуальные клетки имеют четкие границы, округлые ядра и оксифильную цитоплазму. В течение второго месяца беременности децидуальные клетки значительно увеличиваются в размерах. В их цитоплазме, кроме гликогена, выявляются липиды, глюкоза, витамин С, железо, неспецифические эстеразы, дегидрогеназа янтарной и молочной кислот. В базальной пластинке, чаще в месте прикрепления ворсин к материнской части плаценты, можно обнаружить скопления клеток периферического цитотрофобласта. Они напоминают децидуальные клетки, но отличаются более выраженной базофильностью цитоплазмы. На поверхности базальной пластинки, обращенной к хориональным ворсинам, находится аморфная субстанция, называемая по имени первооткрывателя фибриноидом Рора. Karl Rohr, 1863-1920, гинеколог, Германия. Фибриноид играет существенную роль в обеспечении иммунной защиты в системе мать - плод.
     Часть основной отпадающей оболочки, расположенной на границе ветвистого и гладкого хориона, т.е. по краю плацентарного диска, при развитии плаценты не разрушается. Плотно связанная с хорионом, она образует замыкающую пластинку, препятствующую истечению крови из лакун плаценты. Кровь в лакунах непрерывно циркулирует. Она поступает из маточных артерий, входящих сюда из мышечной оболочки матки. Эти артерии идут по плацентарным перегородкам и открываются в лакуны. Материнская кровь оттекает от плаценты по венам, берущим начало от лакун крупными отверстиями. Формирование плаценты заканчивается в конце третьего месяца беременности. Плацента обеспечивает питание, тканевое дыхание, рост, регулирование структуры и функций образовавшихся к этому времени зачатков органов плода, а также его защиту. Грин Плацента Плацента временный орган, имеющийся только у плацентарных млекопитающих, у животных это единственный орган, состоящий из клеток, происходящих от двух разных источников: организма матери и организма плода. В плаценте кровеносные сосуды материнского организма и плода вступают в тесный контакт между собой, что облегчает перенос питательных веществ, кислорода и отходов метаболизма зародыша. Плацента представляет собой обособленное дисковидное образование, расположенное в одном из участков стенки матки. По мере своего развития плацента принимает на себя функции ворсинок трофобласта и по прошествии 12 недель становится главной структурой. обеспечивающей обмен веществами между матерью и плодом. Часть плаценты, происходящая от плода, состоит из соединительнотканных клеток хориона, которые инвазируют ворсинки трофобласта и образуют более крупные выросты - ворсинки хориона. Внутренние участки этих ворсинок заполняются сложными сетями капилляров, отходящих от двух кровеносных сосудов плода - пупочной артерии и пупочной вены. Эти сосуды образуются в аллантоисе и идут от плода к стенке матки, находясь в пупочном канатике, или пуповине, - плотном тяже длиной около 40 см, покрытом клетками, происходящими из амниона и хориона (рис. 20.46) Материнская часть плаценты состоит из выростов поверхностных слоев эндометрия - децидуальной оболочки. Между ними и ворсинками хориона расположены лакуны, снабжаемые артериальной кровью по артериолам матки и отдающие венозную кровь по венулам в маточную вену. Направление тока крови через лакуны определяется разницей давления в артериальных и венозных сосудах. Мембраны клеток в стенках ворсинок хориона, омываемых материнской кровью, образуют микроворсинки, что увеличивает их поверхность, через которую происходит обмен веществами путем диффузии и иными способами. В этих мембранах имеются молекулы-переносчики, служащие для поглощения веществ ворсинками путем активного транспорта; клетки содержат множество митохондрий. То, что в клетках ворсинок много мелких пузырьков, позво ляет предполагать, что поглощение веществ из материнского организма происходит путем пиноцитоза (см разд 7 2.2). Вероятно, необходимы различные механизмы, так как расстояние, отделяющее кровь плода от крови матери, довольно велико (в десять раз больше, чем, например, расстояние. которое приходится преодолевать при газообмене в легких). Через "плацентарный барьер" от матери плоду передаются вода, глюкоза, аминокислоты, простые белки, липиды, неорганические соли, витамины, гормоны, антитела и кислород, а в обратном направлении вода, мочевина и другие азотсодержащие отходы, гормоны и СО2. Плоду могут передаваться от матери потенциально вредоносные факторы, такие как бактерии, вирусы, токсины и лекарственные препараты, однако их воздействие нейтрализуется передачей в том же направлении некоторых антител, глобулинов, антибиотиков и антитоксинов, благодаря этому рожденный младенец обладает пассивным иммунитетом к некоторым болезням (см. разд. 14.14.5). Плацентарный барьер не только защищает плод от последствий многих вредных воздействий, которым может подвергнуться мать, но и экранирует его кровеносную систему от высокого кровяного давления в сосудах матери. Он не может, однако, служить иммунологическим барьером, а плод, поскольку он несет отцовские гены, будет вырабатывать антигены, чужеродные для организма матери, который будет вырабатывать против них антитела. Чем обусловлена удивительная способность плода (в иммунологическом отношении, по-существу, гомотрансплантата) на протяжении 40 недель сопротивляться отторжению, неизвестно; предполагается, однако, что она связана с выработкой иммуносупрессивных веществ, циркулирующих в плазме крови матери. Для жизни и развития плода необходимо, чтобы он непрерывно получал от материнского организма кислород; это обеспечивается различным сродством к кислороду гемоглобинов плода и матери (см. разд. 14 13.1). Плацента представляет собой эндокринный орган, секретирующий главным образом хорионический гонадотропин, эстрогены, прогестерон и плацентарный лактоген (соматомаммотропный гормон). Последний стимулирует развитие молочных желез при подготовке к лактации Все эти гормоны образуются в соединительной ткани хориона Генетический пол зародыша определяется половой хромосомой, содержащейся в отцовском сперматозоиде: если это Х-хромосома. то родится девочка, если Y - мальчик. Однако создаётся впечатление, что человеческий организм исходно имеет тенденцию к развитию в сторону женского пола, в основном из-за присутствия в клетках обоих полов Х-хромосом. На ранних стадиях онтогенеза у зародыша развивается пара недифференцированных зачатков гонад - половых складок и образуются зачатки элементов как женской, так и мужской репродуктивной системы. В результате все эмбрионы вплоть до шестой недели развития являются потенциально обоеполыми. В недавних исследованиях был выявлен возможный механизм, с помощью которого половые хромосомы определяют, какая из двух систем будет активирована и достигнет полного развития у данного индивидуума. Х-хромосома несет ген Tfm (ген тестикулярной феминизации), нормальный аллель которого детерминирует синтез в клетках развивающейся репродуктивной системы белкового рецйептора для андрогена. Поскольку зародыш как мужского, так и женского пола несет по крайней мере по одной X-хромосоме, это вещество имеется у обоих полов. Y-хромосома несет особый ген, детерминирующий синтез определенного белка Y-Y-антигена, который стимулирует дифференцировку клеток половых складок в семенные канальцы и интерстициальные клетки. Тестостерон, выделяемый в кровеносную систему зародыша, взаимодействует с рецептором андрогенов в клетках-мишенях потенциальной репродуктивной системы. Образующийся в результате комплекс рецептора с тестостероном переходит в клеточное ядро, где он активирует гены, влияющие на развитие тканей. Тестостерон стимулирует развитие только тех тканей, которые дают начало мужской репродуктивной системе, и поэтому из зародыша XY развивается плод мужского пола. Ткани потенциальной женской репродуктивной системы не активируются и не развиваются. У зародыша XX отсутствие тестостерона позволяет репродуктивной системе развиваться в присущем ей направлении - женском. Таким образом, можно сделать вывод, что плацентарные влияния направляют развитие в сторону женского плода, если механизм, приводимый в действие Y-хромосомой, не направит его в противоположную сторону. Все это схематически представлено на рис. 20.47.