|
СОМАТИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ОРГАНИЗМЕ БЕРЕМЕННОЙ: ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА, МЫШЦЫ
[ somatic changes in a pregnant women: supporting-motor system, muscles ] Изменения в опорно-двигательной системе беременной женщины - это соматические вероятностные процессы, результатом которых являются возникновение (и установление) достоверных различий между значениями двух групп показателей структуры и/или функций опорно-двигательной системы: показателей опорно-двигательной системы беременных женщин и показателей опорно-двигательной системы небеременных женщин. Указанные вероятностные процессы являются частично регулярными процессами, имеющими систематическую (регулярную) составляющую и стохастическую (нерегулярную, вероятностную) составляющую. Квалифицированное исследование опорно-двигательной системы предполагает совместное изучение обеих этих имманентных составляющих и их объяснение их сущности.
Соматические процессы в организме беременной женщины - это совокупность естественных физических процессов в организме женщины, предназначенных для структурно-функционального развития зародыша (эмбриогенез, фетогенез) в полости матки женщины, а также для осуществления родов и послеродовых процессов.
Основные системы (органов) организма человека - это системы органов, специализированных для исполнения основных жизненно важных физических функций организма.
К основным системам относятся: система (органов) дыхания, система (органов) крови, система (органов) кровообращения, система (органов) пищеварения, система (органов) выделения, система (органов) движения (двигательная система), система (органов) репродукции. См. Иерархия систем организма.
По существу изменения в характере протекания соматических процессов во время беременности (по сравнению с соматическими процессами небеременной женщины) представляют собой адаптацию систем организма женщины к беременности. Адаптация - это структурно-функциональное приспособление организма в целом и/или составляющих его систем к изменениям среды или к структурно-функциональным изменениям в одной из систем организма. В частности, во время беременности происходят изменения в системе репродукции. Организм в целом и составляющие его системы приспосабливаются, адаптируются к этим изменениям. Адаптация предназначена для достижения двух главных целей: специфической и неспецифической. Специфической целью (предназначением) адаптации является структурно-функциональное развитие зародыша в полости матки женщины, а также подготовка к родам и к послеродовым процессам. Неспецифической целью адаптации является сохранение организмом женщины своих структур и функций в пределах нормы на протяжении беременности, родов и послеродового периода.
Реально адаптация осуществляется одновременно на многих иерархических уровнях организма в целом.
Основой любой адаптации является прогнозирование (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2014, …).
Опорно-двигательная система - это совокупность взаимодействующих органов, главной целью (назначением) которой является обеспечение позы и движений тела и его частей.
Как и любая система управления организма, опорно-двигательная система состоит из двух главных частей: управляющее звено опорно-двигательной системы и объект управления - опорно-двигательный аппарат. Основными, самыми крупными частями в иерархии элементов объекта управления опорно-двигательной системы являются скелет и скелетные мышцы. Управляющим звеном опорно-двигательной системы является двигательный центр - совокупность специфических образований нервной системы, организующих взаимодействие иерархии элементов объекта управления системы. Частью опорно-двигательной системы является двигательная система.
Частью объекта управления опорно-двигательной системы, значимой в репродукции является таз беременной/роженицы. В полости малого таза расположены внутренние половые органы: матка, яичники, маточные трубы и влагалище беременной/роженицы. Вне костного таза расположены а наружные половые органы: лобок, большие и малые половые губы, преддверие влагалища и клитор. Полость таза ограничивается костями таза, а также диафрагмой таза, состоящей из мышц и фасций. Костный таз является прочной основой полости таза. Диафрагма таза является эластичной структурой, которая удерживает внутренние половые органы с зародышем, а также смежные с ними органы, со стороны наружных половых органов. Внутренние и наружные половые органы являются местом развития зародыша и каналом для рождения ребёнка.
|
Схема. Структура миометрия небеременной (А) и беременной (Б) женщин.
Модификация: Miftahof N., R., Hong Gil Nam. Biomechanics of the Gravid Human Uterus, Springer, 2011, 198 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
А. Ткань матки небеременной женщины. Б. Ткань матки беременной женщины.
Матка является многокомпонентной системой с оптимальными пространственно-временными характеристиками своих элементов. Она состоит из трёх гистологически различимых слоёв (изнутри-кнаружи): эндометрий, миометрий и периметрий. Эндометрий представляет собой выстилку поверхностного эпителия, состоящего из трёх типов клеток: базальные, реснитчатые и секреторные. Главной функцией эндометрия является обеспечение имплантации оплодотворённой яйцеклетки и последующего роста и развития концептуса (плода). Наружный слой - периметрий представляет собой тонкий слой соединительной ткани, состоящей из коллагеновых и эластиновых волокон. Наиболее заметный слой - миометрий разделяется на три нечётко разделяющихся, переходящих друг в друга пласта: надсосудистый, сосудистый и подсосудистый.
Элементарной структурно-функциональной единицей мышечной ткани матки является гладкая мышечная клетка матки (неисчерченный миоцит, лейомиоцит). Он имеет веретенообразную форму, удерживаемую внутриклеточным (плазматическим) цитоскелетом лейомиоцита. Цитоскелет - совокупность определенных органоидов клетки. Он представляет собой внутриклеточную сеть волокнистых структур цитоплазмы: актиновых нитей (диаметр ~6 ÷ 9,5 нм), микротрубочек (диаметр ~20 ÷ 25 нм) и промежуточных нитей (диаметр ~10 ÷ 12 нм), хорошо различимых при электронной микроскопии. В сети цитоскелета расположены множественные вкрапления плотных телец (пластинок). Цитоскелет прикреплён к плазмалемме, чем обеспечивается целостность, прочность и эластичность миоцитов и миометрия. Места прикрепления цитоскелета к плазмалемме - плотные пластинки содержат клейкие комплексы. Эти комплексы состоят из многофункциональных белков: интегринов, синдеканов, паксиллинов, винкуллинов, таллинов. Комплексы также содержат различные семейства киназ. Киназы катализируют фокальное склеивание, межклеточную передачу информации и многие другие процессы взаимодействия лейомиоцитов. Отдельные лейомиоциты миометрия посредством плотных соединений объединяются в мелкие первичные мышечные пучки ~300 ± 100 мкм.
Первичные пучки лейомиоцитов окружены тонким волокнистым матриксом, пронизанным микрогемациркуляторными структурами. Между лейомиоцитами имеются многочисленные межклеточные щелевые пространства, через которые осуществляется взаимный обмен лейомиоцитов веществами и информацией. Фибриллярный матрикс образован по-преимуществу белками семейства коннексинов. Плотные соединения обеспечивают интеграцию лейомиоцитов, то есть наилучшее синхронизированное информационное, метаболическое и механическое взаимодействие лейомиоцитов в мышечных пучках. Такая интеграция характерна для миогенного синцития, обеспечивающего фазические сокращения миометрия во время родов. Биохимические, структурные и функциональные свойства миогенного синцития неодинаковы в различных отделах миометрия, в частности, в области дна матки и в области нижних её сегментов.
Мелкие первичные пучки лейомиоцитов миометрия объединяются в более крупные группы (структуры) - вторичные пучки лейомиоцитов диаметром ~1 ÷ 2 мм. Вторичные пучки посредством цитоскелетов индивидуальных лейомиоцитов взаимосвязаны в трёхмерную губчатую сеть. Активацией белков интегрина и фибринонектина обеспечивается развитие новых контактов клеточного матрикса, развитие ячеистого тонковолокнистого матрикса на поверхности клеток и мест прикрепления белков цитоскелета к плазмалемме. Таким образом обеспечивается функциональное единство ткани миометрия.
Сократительный аппарат миоцитов состоит из тонких актиновых и толстых миозиновых нитей, а также семейства специальных белков и киназ: лёгкие цепи миозина, тропомиозин, кальмодулин, h-кальдесмон, кальпонин, киназа лёгких цепей миозина, миозин-фосфатаза. Каждая тонкая актиновая нить построена из двух спиральных цепей актина, перевитых в виде каната в двойную спираль. Спиралевидные цепи актина ассоциированны с тропомиозином и кальдесмоном. Каждая миозиновая нить построена из двух перевитых друг с другом спиралевидных тяжёлых цепей миозина перевитых в виде каната в двойную спираль. Каждая спиралевидная цепь завершается шаровидными головками. Таким образом, миозиновая нить имеет глобулярную часть, образованную шаровидными головками и фибриллярную часть, образованную спиралевидными цепями.
Главным фактором, определяющим динамику сокращения миометрия, являются свободные ионы кальция цитозоля лейомиоцитов. Ионы кальция участвуют в запуске циклических процессов ассоциации-диссоциации актина с миозином - миозиновый механизм управления сокращением и расслаблением лейомиоцитов.
Различают два вида сокращения миометрия - тоническое сокращение и фазическое сокращение. Во время активной фазы родов миометрий осуществляет интенсивные фазические сокращения. В последней фазе родов и непосредственно после родов миометрий осуществляет тонические сокращения. |
|
|
Схема. Наружный и внутренний слои миометрия (А). Спиральное расположение мышечных волокон миометрия (Б).
Модификация: Stables D., Rankin J., Eds. Physiology in Childbearing: with Anatomy and Related Biosciences. Elsevier, 2010, 792 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
|
Схема. Биохимические механизмы сокращения и расслабления миоцита матки.
Модификация: Cunningham F., Leveno K., Bloom S., Hauth J., Rouse D., Spong C., Eds. Williams Obstetrics. 23rd ed., McGraw-Hill Professional, 2009, 1404 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Обозначения:
|
AC, adenylyl cyclase = аденилциклаза; Ca++кальция; DAG, diacylglycerol = диацилглицерол; Gs и Gα = белки G-рецепторы; IP3, inositol triphosphate = инозитолтрифосфат; LC20, light chain 20 - лёгкие цепи миозина 20; PIP3, phosphatidylinositol 3, 4, 5-triphosphate = фосфатидилинозитол 3,4,5-трифосфат; PLC, phospholipase = фосфолипаза; R-PKA, inactive protein kinase = инактивированная протеинкиназа.
А. В расслаблении миоцита матки участвуют ряд веществ, которые увеличивают содержание в миоците циклического аденозинмонофосфата (cyclic adenosine monophosphate, cAMP). Циклический аденозинмонофосфат может активировать протеинкиназу А (protein kinase A, PKA). Протеинкиназа А способствует активации фосфодиэстеразы, деполяризующей киназу лёгких цепей миозина (myosin light-chain kinase, MLCK). Кроме того, в миоците осуществляются также механизмы удержания актина в глобулярной форме, что предотвращает образование фибриллярного актина, участвующего в сокращении лейомиоцита.
Б. При реверсировании описанных выше процессов наступает сокращение миоцита. Глобулярный актин принимает фибриллярную форму. Ионы кальция через плазмалемму проникают в цитозоль лейомиоцита. Кальмодулин объединяется с ионами кальция в комплексы. Эти комплексы активируют фермент киназу лёгких цепей миозина (myosin light-chain kinase, MLCK), что приводит к фосфорилированию этих цепей. Далее активируется АТФ-аза (ATPase), происходит взаимное скольжение нитей актина и миозина относительно друг друга и сокращение лейомиоцитов миометрия. |
|
|
Схема. Механизмы активации сокращения лейомиоцита матки.
Модификация: Berridge, M.J. Cell Signalling Biology, 2012., см.: http://www.biochemj.org/csb/frame.htm.
|
 |
|
Обозначения:
|
Сокращения матки во время родов запускаются эндогенным мембранным осциллятором, пейсмекером (membrane oscillator, pacemaker = большой горизонтально ориентированный пунктирный прямоугольник в центре схемы). В пунктирном прямоугольнике двунаправленной стрелкой взаимосвязаны процессы деполяризации (depolarization, зеленоватый прямоугольник) и гиперполяризации (hyperpolarization, розоватый прямоугольник). Медленная пейсмекерная деполяризация запускает механизм сопряжения возбуждение-сокращение (excitation-contraction coupling mechanism, правый вертикально ориентированный зелёный прямоугольник). Функция осциллятора определяется взаимодействием ионных каналов (ion channels), насосов (pumps) и обменников (exchangers). Переход одного цвета в другой (зеленоватого в красноватый, в пределах пунктирного прямоугольника) указывает на плавный переход от деполяризации (зеленоватый цвет) к гиперполяризации (красноватый цвет). Когда пейсмекернная деполяризация (∆V) достигает критического (порогового) уровня (верхняя часть схемы, динамика полярности плазмалеммы лейомиоцита-пейсмекера), активируются потенциал-зависимые каналы (voltage-operated channels, L-type VOCs), запускается механизм сопряжения возбуждение-сокращение и миометрий сокращается. |
|
|
Схема. Соединительная ткань шейки матки. Синтез и организация фибриллярного коллагена.
Модификация: Cunningham F., Leveno K., Bloom S., Hauth J., Rouse D., Spong C., Eds. Williams Obstetrics. 23rd ed., McGraw-Hill Professional, 2009, 1404 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Обозначения:
|
Шейка матки по большей части состоит из экстрацеллюлярной соединительной ткани. Масса гладкой мышечной ткани занимает в её составе всего лишь ~10 - 15%. Компонентами соединительной ткани шейки матки являются: коллаген I, III и IV типов; гликозоаминогликаны, протеогликаны и эластин.
1. Из трёх про-α-цепей синтезируются три цепи проколлагена.
2. Аминотерминали и карбокситерминали пропептида (на схеме показаны зелёным цветом) отщепляются от проколлагена с участием специфической протеазы, локализованной на плазмалемме.
3. В результате расщепления образуется тропоколлаген.
4. Ликвидация этих пропептидов приводит к снижению растворимости коллагена и к снижению самосборки его цепей в микрофибриллы. Фермент лизилоксидаза катализирует образование неразрушимых перекрёстных мостиков-связей между парами тройных спиралей тропоколлагена.
5. В результате такой сборки образуются стабильные коллагеновые микрофибриллы.
6. Коллагеновые микрофибриллы объединяются в коллагеновые волокна.
7. Процесс связывания микрофибрилл, их объединение и размеры коллагеновых волокон регулируются посредством небольших протеогликанов, таких как декорин. До состояния «вызревания» шейки матки в начале родов размеры фибрилл, их упаковка и организация волокон почти регулярны.
7. В состоянии «вызревания» шейки матки размеры фибрилл в волокнах более вариативны, составленные из них коллагеновые волокна увеличиваются в размерах, их пространственная организация становится менее регулярной. |
|
|
Схема. Гуморальные механизмы управления миометрием.
Модификация: Cunningham F., Leveno K., Bloom S., Hauth J., Rouse D., Spong C., Eds. Williams Obstetrics. 23rd ed., McGraw-Hill Professional, 2009, 1404 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ОГЛАВЛЕНИЕ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ТАБЛИЦЫ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ИЛЛЮСТРАЦИИ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ЛИТЕРАТУРА
|
«Я У Ч Е Н Ы Й И Л И . . . Н Е Д О У Ч К А ?»
Т Е С Т В А Ш Е Г О И Н Т Е Л Л Е К Т А
Предпосылка:
Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности.
Реальность:
Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями.
Необходимое условие:
Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием...
...
о ц е н и т е с а м о с т о я т е л ь н о:
— с т е п е н ь р а з в и т и я с о в р е м е н н о й н а у к и,
— о б ъ е м В а ш и х з н а н и й и
— В а ш и н т е л л е к т !
|
♥ Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru
|