Трифонов Е.В.
Антропология:   дух - душа - тело - среда человека,

или  Пневмапсихосоматология человека

Русско-англо-русская энциклопедия, 18-е изд., 2015

π

ψ

σ

Общий предметный алфавитный указатель

Психология Соматология Математика Физика Химия Наука            Общая   лексика
А Б В Г Д Е Ж З И К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я
A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S T U V W X Y Z


МАТКА
   
uterus ]

     Матка - это структура, являющаяся частью системы репродукции женщин. По отношению к управляющему звену (регулятору) системы репродукции матка является его объектом управления. Матка - это непарный полый мышечный орган, предназначенный для оплодотворения яйцеклетки, имплантации зародыша, внутриутробного развития плода и для его рождения.
     Матка расположена в средней части полости малого таза позади мочевого пузыря и впереди прямой кишки. Матка имеет грушевидную форму. Она уплощена в переднезаднем направлении. В ней различают дно, тело и шейку.
     Верхняя выпуклая часть матки, выступающая выше линии впадения в матку маточных труб, называется дном матки. Дно матки переходит в её тело. Конусовидное тело матки является средней (большей) её частью.

Схема. Внутренние половые органы женщины. Вид спереди.
Модификация: Hacker N., Moore J.G., Gambone J., Eds. Essentials of Obstetrics and Gynecology. Saunders, 2004, 544 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

Схема. Маточный зев нерожавшей и рожавшей женщины.
Модификация: Hacker N., Moore J.G., Gambone J., Eds. Essentials of Obstetrics and Gynecology. Saunders, 2004, 544 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

     Тело матки продолжается округленной частью - шейкой матки. Область перехода тела матки в её шейку сужено и называется перешейком матки. Дистальная часть шейки матки вдается в полость влагалища и потому называется влагалищной частью шейки матки. Проксимальная часть шейки матки, лежащая вне влагалища, называется надвлагалищной частью шейки матки. На влагалищной части шейки матки расположено отверстие матки, называемое маточным зевом. Маточный зев ведёт из влагалища в канал шейки матки , который соединяется с полостью матки. У нерожавших женщин отверстие матки округлое или овальное, а у рожавших женщин отверстие матки имеет форму поперечной щели. Отверстие матки ограничено передней губой и задней губой. Задняя губа более тонкая.


Схема. Кольпоскопия. Шейка матки.
Модификация: Usatine R.P., Smith M.A., Chumley H., Mayeaux E.J., Tysinger J., Eds. The Color Atlas of Family Medicine McGraw-Hill, 2009, 1575 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.


     Красный цвет зоны (эктропион) вокруг зева шейки матки обусловлен цветом нормальных эпителиальных столбчатых клеток. Светлорозовый цвет к периферии от этой зоны обусловлен цветом нормальных эпителиальных чешуйчатых клеток. Границу между этими зонами называют чешуйчато-столбчатым переходом.

     Матка имеет переднюю поверхность и заднюю поверхность. Передняя поверхность матки обращена к мочевому пузырю и потому назвается пузырной поверхностью матки . Задняя поверхность матки обращена к прямой кишке и потому назвается прямокишечной поверхностью матки. Эти поверхности матки отделены друг от друга правым и левым краями матки. По левому и правому краям матки, там, где тело матки переходит в её дно, к матке подходят маточные трубы.
     Размеры и масса матки индивидуально варьируют. Длина матки взрослой женщины в среднем равна ~7 ÷ 8 см, ширина ~4 см и толщина ~2 ÷ 3 см. Масса матки нерожавших женщин составляет ~40 ÷ 50 г, а у рожавших достигает ~80 ÷ 90 г. Объём полости матки составляет ~4 ÷ 6 см3.
     Строение матки. Толстая стенка матки образует узкую полость матки, которая на разрезе во фронтальной плоскости имеет форму треугольника. Основание этого треугольника обращено к дну матки, а его вершина направлена дистально, в сторону шейки матки. В шейке матки полость матки переходит в канал шейки матки. Этот канал открывается отверстием полости матки в полость влагалища. Верхние углы полости матки суживаются в виде воронкообразных углублений. В эти углубления открываются отверстия маточных труб.
     Стенка матки состоит из трех слоев. Наружный (поверхностный) слой представлен серозной оболочкой, которую называют периметрием. Периметрий является листком брюшины, покрывающей матку. Подсерозная основа имеется только в области шейки матки и по её бокам, где покрывающая матку брюшина переходит в широкие связки матки. Средний слой стенки матки - мышечная оболочка, или миометрий. Это наиболее толстый слой стенки матки. Он состоит из соединительнотканного остова, богатого эластическими волокнами и из сложно переплетающихся пучков гладкой мышечной ткани. Гладкие мышечные клетки миометрия длиной около ~50 мкм во время беременности сильно гипертрофируются, достигая иногда в длину ~500 мкм. Они слегка ветвятся и соединяются отростками в сеть. В соответствии с преимущественным направлением мышечных пучков, в миометрии можно выделить три слоя: внутренний косопродольный, средний циркулярный (круговой) и наружный косопродольный. Самым мощным слоем является средний круговой слой. В нём содержится большое количество кровеносных, лимфатических сосудов и особенно крупных вен. Этот слой наиболее сильно развит в области шейки матки. Расположение мышечных пучков имеет определенное значение в регулировании интенсивности циркуляции крови в течение полового цикла.
     Миометрий матки организован так, что имеется ряд сфинктерных механизмов, обеспечивающих функцию матки в различные этапы жизни (отсутствие или наличие плода, его развитие, роды). Спиральные мышечные волокна проникают глубоко в стенку матки. За счет скручивания мышечных спиралей обеспечивается изолированное сокращение частей матки. Отдельные кольцевые мышечные пучки матки являются тоническими и ритмическими пейсмекерами.
     Подслизистая основа в стенке матки отсутствует.
     Слизистая оболочка, или эндометрий образует внутренний слой стенки матки. Толщина слизистой оболочки достигает ~3 мм. Поверхность слизистой оболочки матки гладкая. Только в канале шейки матки имеются одна продольная складка и отходящие от неё в обе стороны под острым углом более мелкие пальмовидные складки. Эти складки расположены на передней и задней стенках канала шейки матки. Соприкасаясь друг с другом, пальмовидные складки препятствуют проникновению в полость матки содержимого из влагалища.
     Слизистая оболочка выстлана однослойным столбчатым (призматическим) эпителием. В слизистой оболочке находятся многочисленные маточные железы, простирающиеся через всю толщу эндометрия и даже проникающие в поверхностные слои миометрия. По форме маточные железы относятся к простым трубчатым железам. Вокруг устьев маточных желез располагаются преимущественно реснитчатые клетки. Собственная пластинка слизистой оболочки матки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Некоторые клетки соединительной ткани развиваются в децидуальные клетки крупного размера и округлой формы, содержащие в своей цитоплазме глыбки гликогена и липопротеиновые включения. Количество децидуальных клеток возрастает при формировании плаценты в период беременности. В эндометрии различают два слоя - базальный и функциональный. Строение функционального (поверхностного) слоя зависит от овариальных гормонов и претерпевает глубокую перестройку на протяжении полового цикла.
     Слизистая оболочка шейки матки, как и влагалище, покрыта многослойным плоским эпителием. Канал шейки выстлан призматическим эпителием, который секретирует слизь. Однако наибольшее количество секрета вырабатывается многочисленными сравнительно крупными разветвленными железами, располагающимися в строме складок слизистой оболочки. Мышечная оболочка шейки представлена мощным циркулярным слоем гладких мышечных клеток, составляющим так называемый сфинктер матки, при сокращении которого выжимается слизь из желёз шейки матки. При расслаблении этого мышечного кольца возникает своего рода аспирация (всасывание), способствующая втягиванию в полость матки спермы, попавшей во влагалище.
     Матка является подвижным органом, положение которого в значительной степени зависит от состояния соседних органов. В норме продольная ось матки ориентирована вдоль оси таза. При опорожненном мочевом пузыре дно матки направлено вперед, то есть матка наклонена кпереди. Наклоняясь вперед, тело матки образует с шейкой угол, открытый кпереди, - изгиб матки кпереди. При наполненном мочевом пузыре дно матки отходит кзади, матка немного выпрямляется. Матка может быть отклонена немного вправо (чаще) или влево. В редких случаях матка может быть наклонена назад или изогнута кзади.
     Отношение матки к брюшине. Большая часть поверхности матки покрыта брюшиной (за исключением влагалищной части шейки матки). От области дна матки брюшина продолжается на пузырную (переднюю) поверхность, достигает шейки матки, а затем переходит на мочевой пузырь. Этот глубокий карман, образованный брюшиной, покрывающей матку, а также заднюю поверхность мочевого пузыря, получил название пузырно-маточного углубления. Брюшина, покрывающая прямокишечную (заднюю) поверхность матки, достигает задней стенки влагалища, откуда поднимается вверх на переднюю стенку прямой кишки. При переходе с матки на прямую кишку брюшина образует прямокишечно-маточное углубление. Справа и слева это углубление ограничено прямокишечно-маточными складками брюшины, идущими от шейки матки к прямой кишке. Прямокишечно-маточное углубление опускается (вдается) в полость малого таза глубже, чем пузырно-маточное углубление. Оно достигает задней части свода влагалища. В основании кишечно-маточных складок брюшины залегает прямокишечно-маточная мышца, содержащая пучки фиброзных волокон. Эта мышца начинается от задней поверхности шейки матки в виде плоских пучков, проходит в толще складок брюшины, обходя сбоку прямую кишку, и прикрепляется к надкостнице крестца.
     Связки матки. По краям матки листки брюшины, покрывающие ее мочепузырную и прямокишечную поверхности, сближаются и образуют правую и левую широкие связки матки. Широкая связка матки состоит из двух листков брюшины - переднего и заднего. По своему строению и назначению широкая связка матки является брыжейкой матки. Правая и левая широкие связки матки направляются к боковым стенкам малого таза, где переходят в пристеночный листок брюшины. В свободном верхнем крае широкой связки матки, между ее листками, располагается маточная труба. Участок широкой связки, прилежащий к маточной трубе, получил название брыжейки маточной трубы. Между листками брыжейки маточных труб находятся придатки яичника. Несколько ниже прикрепления к матке собственной связки яичника от переднебоковой поверхности матки берет начало круглая связка матки. Эта связка представляет собой округлый плотный фиброзный тяж толщиной ~3 ÷ 5 мм, содержащий мышечные пучки. Круглая связка матки располагается между листками широкой связки матки, направляется вниз и кпереди, к глубокому отверстию пахового канала, проходит через него и в виде отдельных фиброзных пучков вплетается в клетчатку лобка. К заднему листку широкой связки матки прикреплен своим брыжеечным краем яичник. Участок широкой связки матки, прилежащий к яичнику, называется брыжейкой яичника. Вокруг шейки матки, особенно по бокам от нее, под брюшиной располагается рыхлая соединительная ткань - околоматочная клетчатка. Она представляет собой видоизмененную подсерозную основу. В основании широких связок матки между шейкой матки и стенками таза залегают пучки фиброзных волокон и мышечных клеток, которые образуют кардинальные связки матки. Своими нижними краями кардинальные связки матки соединяются с фасцией мочеполовой диафрагмы и удерживают матку от боковых смещений.
     Функциональные изменения матки. Изменения в строении стенки матки происходят как во время беременности, так и во время менструального цикла. Менструальный (половой) цикл женщины характеризуется периодичностью изменений слизистой оболочки матки. Эти изменения протекают во взаимосвязи с процессом созревания яйцеклетки в яичнике и с процессом овуляции. В этом цикле, который длится примерно 28 дней, различают менструальную, постменструальную и предменструальную фазы (периоды).
     Менструальная фаза полового цикла (фаза десквамации эндометрия) наступает в случае, если оплодотворения яйцеклетки не происходит. В эту фазу поверхностный (функционирующий) слой слизистой оболочки матки отторгается и вместе с кровью выделяется (менструация) из половых путей (из влагалища). Менструальная фаза длится до 3 ÷ 5 дней. Её первый день соответствует времени деградации (обратного развития) жёлтого тела в яичнике и началу созревания нового фолликула. Постменструальная фаза полового цикла (фаза пролиферации) наступает после менструации и длится до ~11 ÷ 14-го дня от начала менструации. В это время одновременно с ростом и созреванием фолликула в яичнике, в матке восстанавливается (пролиферирует) функциональный слой слизистой оболочки за счет базального ее слоя. В начале предменструальной фазы (фаза секреции) можно выделить короткий (~2-3 дня) период относительного покоя, когда в яичнике только начинает формироваться желтое тело. В дальнейшем в фазе секреции (предменструальный период) слизистая оболочка матки утолщается, подготавливается к внедрению в нее оплодотворенной яйцеклетки. В яичнике в это время наблюдается расцвет (активный период) жёлтого тела.
     При оплодотворении яйцеклетки зародыш имплантируется в слизистую оболочку матки и начинается беременность. Во время беременности размеры матки увеличиваются, а также изменяется её форма. Так, на VIII месяце беременности продольный размер матки достигает ~20 см, толщина стенки равна около ~3 см, а форма матки становится овоидной. В стенке матки в это время увеличиваются размеры мышечных клеток (гипертрофия миометрия). После родов матка приобретает свойственную этому состоянию форму и близкие к обычным размеры.
     Сосуды и нервы матки. Кровоснабжение матки осуществляется за счет парной маточной артерии - ветви внутренней подвздошной артерии. Каждая маточная артерия проходит вдоль бокового края матки между листками широкой связки матки, отдавая ветви к передней и задней ее поверхностям. Возле дна матки маточная артерия делится на ветви, идущие к маточной трубе и к яичнику. Венозная кровь оттекает в правое и левое маточные венозные сплетения, из которых берут начало маточные вены, а также вены, впадающие в яичниковые, внутренние подвздошные вены и венозные сплетения прямой кишки.
     Артерии, несущие кровь к миометрию и эндометрию, в циркулярном слое миометрия спиралевидно закручиваются. Это способствует их автоматическому сжатию при сокращении матки. Особенно важное значение эта особенность приобретает во время родов, так как этим предотвращается возможность сильного маточного кровотечения в связи с отделением плаценты. Входя в эндометрий, приносящие артерии дают начало мелким артериям двух видов, одни из них, прямые, не выходят за пределы базального слоя эндометрия, другие же, спиральные, снабжают кровью функциональный слой.
      Лимфатические сосуды от дна матки направляются к поясничным лимфатическим узлам, от тела и шейки матки - к внутренним подвздошным лимфатическим узлам, а также к крестцовым и паховым лимфатическим узлам (по ходу круглой связки матки). Лимфатические сосуды в эндометрии образуют глубокую сеть, которая через лимфатические сосуды миометрия соединяется с наружной сетью, располагающейся в периметрии.
      Иннервация матки осуществляется из нижнего подчревного сплетения (симпатическая иннервация) и по тазовым внутренностным нервам (парасимпатическая иннервация). На поверхности матки в периметрии симпатические волокна образуют хорошо развитое маточное сплетение. От этого поверхностного сплетения отходят веточки, снабжающие миометрий и проникающие в эндометрий. Около шейки матки в окружающей клетчатке располагается группа крупных ганглиев, в которых, кроме симпатических нервных клеток, имеются хромаффинные клетки. В толще миометрия ганглионарные клетки отсутствуют. В эндометрии обнаружено большое количество рецепторных нервных окончаний различной структуры. Раздражение этих рецепторов вызывает изменение не только функций самой матки, но и многих других органов. В частности, наблюдаются изменения давления крови, дыхания, метаболизма, секреторной функции гипофиза и других эндокринных желез, деятельности центральной нервной системы, в частности гипоталамуса.

Схема. Артерии матки и влагалища. Вид слева.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Drake R., Vogl W., Mitchell A., Eds. Gray's Anatomy for Students. Churchill Livingstone, 2007, 1150 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.

Схема. Объект управления репродуктивной системы женщин. Вид слева.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Drake R., Vogl W., Mitchell A., Eds. Gray's Anatomy for Students. Churchill Livingstone, 2007, 1150 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.

Схема. Яичники и широкая связка. Вид спереди и слева.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Drake R., Vogl W., Mitchell A., Eds. Gray's Anatomy for Students. Churchill Livingstone, 2007, 1150 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

     Широкая связка матки - это двойная складка брюшины, ориентированная в венечной плоскости, которая простирается от боковой стенки таза к матке и покрывает маточную трубу в её верхнем крае. Часть широкой связки между брыжейкой яичника (мезовариумом) и маточной трубой называется брыжейкой яйцевода (мезосальпингсом).

Схема. Матка. А. Вид спереди. Фронтальный разрез. Б. Латеральный разрез.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Drake R., Vogl W., Mitchell A., Eds. Gray's Anatomy for Students. Churchill Livingstone, 2007, 1150 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.

Схема. Маточные трубы. Сагиттальный разрез.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Drake R., Vogl W., Mitchell A., Eds. Gray's Anatomy for Students. Churchill Livingstone, 2007, 1150 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.

Схема. Матка и влагалище. Углы загиба и поворота матки кпереди.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Drake R., Vogl W., Mitchell A., Eds. Gray's Anatomy for Students. Churchill Livingstone, 2007, 1150 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.

Схема. Влагалище. А. Вид слева. Б. Стенки сводов влагалища и шейка матки при осмотре через гинекологическое зеркало.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Drake R., Vogl W., Mitchell A., Eds. Gray's Anatomy for Students. Churchill Livingstone, 2007, 1150 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.

Схема. Связки, поддерживающие матку. Вид сзади. Фронтальный разрез таза на уровне перешейка матки и седалищной ости седалищной кости.
Модификация: Hacker N., Moore J.G., Gambone J., Eds. Essentials of Obstetrics and Gynecology. Saunders, 2004, 544 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

Таблица.  Характерные особенности главных структур женской половой системы.
Модификация: Young B., Lowe J.S., Stevens A., Heath J.W., Eds. Wheater's Functional Histology: A Text and Colour Atlas, 5th ed., 2006., см.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.

1

Части женского полового тракта

Номер иллюстрации (см. схему ниже).
Окраска препарата,
увеличение.
Главные особенности микроструктуры
2

Яичник

1
Azan х 12

Первичный (примордиальный) и развивающийся фолликулы, вкрапленные в строму яичника.
Поверхность покрыта эпителием (мезотелий).
Жёлтое тело и беловатое тело.


3

Фаллопиевы трубы. Габриэль Фаллопий, Gabriele Falloppio (1523-1562), анатом, Италия.

2
H [amp ] E х 10

Мышечная стенка.
Складчатая слизистая оболочка.
Реснитчатый столбчатый эпителий.


4

Матка

3
H [amp ] E х 10

Мышечная стенка, миометрий.
Выстилающий эндометрий содержит строму и железы, изменяющиеся во время менструального цикла.


5

Эндоцервикс (слизистая оболочка канала шейки матки)

4
H [amp ] E х 60

Основная масса состоит из плотной фиброзно-мышечной стромы.
Поверхность имеет глубокие щели и выстлана простым столбчатым эпителием, секретирующим слизь.

6

Эктоцервикс (влагалищная часть шейки матки)

5
H [amp ] E х 200

Строма аналогична строме эндоцервикса.
Многослойный чешуйчатый некератинизированный поверхностный эпителий.


7

Влагалище

6
Masson's trichrome х 128

Фиброзно-мышечная стенка.
Многослойный чешуйчатый некератинизированный поверхностный эпителий.


8

Вульва

Иллюстрации нет

Многослойный чешуйчатый эпителий / модифицированная кожа.

9

Плацента

7
H [amp ] E х 150

Хорионические ворсинки с сердцевиной из мезенхимы и двойного поверхностного слоя трофобласта.


10

Молочная железа

8
H [amp ] E х 40

Строма состоит из жировой ткани с фиброзными перегородками.
Ветвящиеся трубчато-ацинарные железы.
Железистый эпителий состоит из поверхностных эпителиальных клеток и глубоких миоэпителиальных клеток.


Схема. Характерные гистологические особенности главных структур женской половой системы.
Модификация: Young B., Lowe J.S., Stevens A., Heath J.W., Eds. Wheater's Functional Histology: A Text and Colour Atlas, 5th ed., 2006., см.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

Описания препаратов в таблице выше

Схема. Яичник. Поперечный разрез
.
Модификация: Faller A., Schuenke M., Eds. The Human Body. Thieme, 2004, 710 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

Схема. Регулярные циклические изменения в яичниках и в эндометрии. Упрощённое представление.
Модификация: Faller A., Schuenke M., Eds. The Human Body. Thieme, 2004, 710 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

Схема. Микроструктура эндометрия в фазу секреции (предменструальная фаза).
Модификация: Strauss III J.F., Barbieri R.L., Eds. Yen & Jaffe's Reproductive Endocrinology: Expert Consult, 6th ed., Saunders, 2009, 944 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

Схема. Структура миометрия небеременной (А) и беременной (Б) женщин.
Модификация: Miftahof N., R., Hong Gil Nam. Biomechanics of the Gravid Human Uterus, Springer, 2011, 198 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

     А. Ткань матки небеременной женщины. Б. Ткань матки беременной женщины.
     Матка является многокомпонентной системой с оптимальными пространственно-временными характеристиками своих элементов. Она состоит из трёх гистологически различимых слоёв (изнутри-кнаружи): эндометрий, миометрий и периметрий. Эндометрий представляет собой выстилку поверхностного эпителия, состоящего из трёх типов клеток: базальные, реснитчатые и секреторные. Главной функцией эндометрия является обеспечение имплантации оплодотворённой яйцеклетки и последующего роста и развития концептуса (плода). Наружный слой - периметрий представляет собой тонкий слой соединительной ткани, состоящей из коллагеновых и эластиновых волокон. Наиболее заметный слой - миометрий разделяется на три нечётко разделяющихся, переходящих друг в друга пласта: надсосудистый, сосудистый и подсосудистый.
     Элементарной структурно-функциональной единицей мышечной ткани матки является гладкая мышечная клетка матки (неисчерченный миоцит, лейомиоцит). Он имеет веретенообразную форму, удерживаемую внутриклеточным (плазматическим) цитоскелетом лейомиоцита. Цитоскелет - совокупность определенных органоидов клетки. Он представляет собой внутриклеточную сеть волокнистых структур цитоплазмы: актиновых нитей (диаметр ~6 ÷ 9,5 нм), микротрубочек (диаметр ~20 ÷ 25 нм) и промежуточных нитей (диаметр ~10 ÷ 12 нм), хорошо различимых при электронной микроскопии. В сети цитоскелета расположены множественные вкрапления плотных телец (пластинок). Цитоскелет прикреплён к плазмалемме, чем обеспечивается целостность, прочность и эластичность миоцитов и миометрия. Места прикрепления цитоскелета к плазмалемме - плотные пластинки содержат клейкие комплексы. Эти комплексы состоят из многофункциональных белков: интегринов, синдеканов, паксиллинов, винкуллинов, таллинов. Комплексы также содержат различные семейства киназ. Киназы катализируют фокальное склеивание, межклеточную передачу информации и многие другие процессы взаимодействия лейомиоцитов. Отдельные лейомиоциты миометрия посредством плотных соединений объединяются в мелкие первичные мышечные пучки ~300 ± 100 мкм.
     Первичные пучки лейомиоцитов окружены тонким волокнистым матриксом, пронизанным микрогемациркуляторными структурами. Между лейомиоцитами имеются многочисленные межклеточные щелевые пространства, через которые осуществляется взаимный обмен лейомиоцитов веществами и информацией. Фибриллярный матрикс образован по-преимуществу белками семейства коннексинов. Плотные соединения обеспечивают интеграцию лейомиоцитов, то есть наилучшее синхронизированное информационное, метаболическое и механическое взаимодействие лейомиоцитов в мышечных пучках. Такая интеграция характерна для миогенного синцития, обеспечивающего фазические сокращения миометрия во время родов. Биохимические, структурные и функциональные свойства миогенного синцития неодинаковы в различных отделах миометрия, в частности, в области дна матки и в области нижних её сегментов.
     Мелкие первичные пучки лейомиоцитов миометрия объединяются в более крупные группы (структуры) - вторичные пучки лейомиоцитов диаметром ~1 ÷ 2 мм. Вторичные пучки посредством цитоскелетов индивидуальных лейомиоцитов взаимосвязаны в трёхмерную губчатую сеть. Активацией белков интегрина и фибринонектина обеспечивается развитие новых контактов клеточного матрикса, развитие ячеистого тонковолокнистого матрикса на поверхности клеток и мест прикрепления белков цитоскелета к плазмалемме. Таким образом обеспечивается функциональное единство ткани миометрия.
     Сократительный аппарат миоцитов состоит из тонких актиновых и толстых миозиновых нитей, а также семейства специальных белков и киназ: лёгкие цепи миозина, тропомиозин, кальмодулин, h-кальдесмон, кальпонин, киназа лёгких цепей миозина, миозин-фосфатаза. Каждая тонкая актиновая нить построена из двух спиральных цепей актина, перевитых в виде каната в двойную спираль. Спиралевидные цепи актина ассоциированны с тропомиозином и кальдесмоном. Каждая миозиновая нить построена из двух перевитых друг с другом спиралевидных тяжёлых цепей миозина перевитых в виде каната в двойную спираль. Каждая спиралевидная цепь завершается шаровидными головками. Таким образом, миозиновая нить имеет глобулярную часть, образованную шаровидными головками и фибриллярную часть, образованную спиралевидными цепями.
     Главным фактором, определяющим динамику сокращения миометрия, являются свободные ионы кальция цитозоля лейомиоцитов. Ионы кальция участвуют в запуске циклических процессов ассоциации-диссоциации актина с миозином - миозиновый механизм управления сокращением и расслаблением лейомиоцитов.
     Различают два вида сокращения миометрия - тоническое сокращение и фазическое сокращение. Во время активной фазы родов миометрий осуществляет интенсивные фазические сокращения. В последней фазе родов и непосредственно после родов миометрий осуществляет тонические сокращения.

Схема. Наружный и внутренний слои миометрия (А). Спиральное расположение мышечных волокон миометрия (Б).
Модификация: Stables D., Rankin J., Eds. Physiology in Childbearing: with Anatomy and Related Biosciences. Elsevier, 2010, 792 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

Схема. Биохимические механизмы сокращения и расслабления миоцита матки.
Модификация: Cunningham F., Leveno K., Bloom S., Hauth J., Rouse D., Spong C., Eds. Williams Obstetrics. 23rd ed., McGraw-Hill Professional, 2009, 1404 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

Обозначения:

AC, adenylyl cyclase = аденилциклаза; Ca++кальция; DAG, diacylglycerol = диацилглицерол; Gs и Gα = белки G-рецепторы; IP3, inositol triphosphate = инозитолтрифосфат; LC20, light chain 20 - лёгкие цепи миозина 20; PIP3, phosphatidylinositol 3, 4, 5-triphosphate = фосфатидилинозитол 3,4,5-трифосфат; PLC, phospholipase = фосфолипаза; R-PKA, inactive protein kinase = инактивированная протеинкиназа.
     А. В расслаблении миоцита матки участвуют ряд веществ, которые увеличивают содержание в миоците циклического аденозинмонофосфата (cyclic adenosine monophosphate, cAMP). Циклический аденозинмонофосфат может активировать протеинкиназу А (protein kinase A, PKA). Протеинкиназа А способствует активации фосфодиэстеразы, деполяризующей киназу лёгких цепей миозина (myosin light-chain kinase, MLCK). Кроме того, в миоците осуществляются также механизмы удержания актина в глобулярной форме, что предотвращает образование фибриллярного актина, участвующего в сокращении лейомиоцита.
     Б. При реверсировании описанных выше процессов наступает сокращение миоцита. Глобулярный актин принимает фибриллярную форму. Ионы кальция через плазмалемму проникают в цитозоль лейомиоцита. Кальмодулин объединяется с ионами кальция в комплексы. Эти комплексы активируют фермент киназу лёгких цепей миозина (myosin light-chain kinase, MLCK), что приводит к фосфорилированию этих цепей. Далее активируется АТФ-аза (ATPase), происходит взаимное скольжение нитей актина и миозина относительно друг друга и сокращение лейомиоцитов миометрия.

Схема. Механизмы активации сокращения лейомиоцита матки.
Модификация: Berridge, M.J. Cell Signalling Biology, 2012., см.: http://www.biochemj.org/csb/frame.htm.

Обозначения:

Сокращения матки во время родов запускаются эндогенным мембранным осциллятором, пейсмекером (membrane oscillator, pacemaker = большой горизонтально ориентированный пунктирный прямоугольник в центре схемы). В пунктирном прямоугольнике двунаправленной стрелкой взаимосвязаны процессы деполяризации (depolarization, зеленоватый прямоугольник) и гиперполяризации (hyperpolarization, розоватый прямоугольник). Медленная пейсмекерная деполяризация запускает механизм сопряжения возбуждение-сокращение (excitation-contraction coupling mechanism, правый вертикально ориентированный зелёный прямоугольник). Функция осциллятора определяется взаимодействием ионных каналов (ion channels), насосов (pumps) и обменников (exchangers). Переход одного цвета в другой (зеленоватого в красноватый, в пределах пунктирного прямоугольника) указывает на плавный переход от деполяризации (зеленоватый цвет) к гиперполяризации (красноватый цвет). Когда пейсмекернная деполяризация (V) достигает критического (порогового) уровня (верхняя часть схемы, динамика полярности плазмалеммы лейомиоцита-пейсмекера), активируются потенциал-зависимые каналы (voltage-operated channels, L-type VOCs), запускается механизм сопряжения возбуждение-сокращение и миометрий сокращается.

Схема. Соединительная ткань шейки матки. Синтез и организация фибриллярного коллагена.
Модификация: Cunningham F., Leveno K., Bloom S., Hauth J., Rouse D., Spong C., Eds. Williams Obstetrics. 23rd ed., McGraw-Hill Professional, 2009, 1404 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

Обозначения:

     Шейка матки по большей части состоит из экстрацеллюлярной соединительной ткани. Масса гладкой мышечной ткани занимает в её составе всего лишь ~10 - 15%. Компонентами соединительной ткани шейки матки являются: коллаген I, III и IV типов; гликозоаминогликаны, протеогликаны и эластин.
     1. Из трёх про-α-цепей синтезируются три цепи проколлагена.
     2. Аминотерминали и карбокситерминали пропептида (на схеме показаны зелёным цветом) отщепляются от проколлагена с участием специфической протеазы, локализованной на плазмалемме.
     3. В результате расщепления образуется тропоколлаген.
     4. Ликвидация этих пропептидов приводит к снижению растворимости коллагена и к снижению самосборки его цепей в микрофибриллы. Фермент лизилоксидаза катализирует образование неразрушимых перекрёстных мостиков-связей между парами тройных спиралей тропоколлагена.
     5. В результате такой сборки образуются стабильные коллагеновые микрофибриллы.
     6. Коллагеновые микрофибриллы объединяются в коллагеновые волокна.
     7Процесс связывания микрофибрилл, их объединение и размеры коллагеновых волокон регулируются посредством небольших протеогликанов, таких как декорин. До состояния «вызревания» шейки матки в начале родов размеры фибрилл, их упаковка и организация волокон почти регулярны.
     7. В состоянии «вызревания» шейки матки размеры фибрилл в волокнах более вариативны, составленные из них коллагеновые волокна увеличиваются в размерах, их пространственная организация становится менее регулярной.

Схема. Гуморальные механизмы управления миометрием.
Модификация: Cunningham F., Leveno K., Bloom S., Hauth J., Rouse D., Spong C., Eds. Williams Obstetrics. 23rd ed., McGraw-Hill Professional, 2009, 1404 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.



СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ОГЛАВЛЕНИЕ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ТАБЛИЦЫ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ИЛЛЮСТРАЦИИ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ЛИТЕРАТУРА

Google

В отдельном окне: 

     
«Я    У Ч Е Н Ы Й    И Л И . . .    Н Е Д О У Ч К А ?»
    Т Е С Т    В А Ш Е Г О    И Н Т Е Л Л Е К Т А

Предпосылка:
Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности.
Реальность:
Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями.
Необходимое условие:
Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием... ...
о ц е н и т е   с а м о с т о я т е л ь н о:
—  с т е п е н ь  р а з в и т и я   с о в р е м е н н о й   н а у к и,
—  о б ъ е м   В а ш и х   з н а н и й   и
—  В а ш   и н т е л л е к т !


Любые реальности, как физические, так и психические, являются по своей сущности вероятностными.  Формулирование этого фундаментального положения – одно из главных достижений науки 20-го века.  Инструментом эффективного познания вероятностных сущностей и явлений служит вероятностная методология (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2014, …).  Использование вероятностной методологии позволило открыть и сформулировать важнейший для психофизиологии принцип: генеральной стратегией управления всеми психофизическими структурами и функциями является прогнозирование (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2012, …).  Непризнание этих фактов по незнанию – заблуждение и признак научной некомпетентности.  Сознательное отвержение или замалчивание этих фактов – признак недобросовестности и откровенная ложь.


     ♥  Ошибка?  Щелкни здесь и исправь ее!                                 Поиск на сайте                              E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru

π

ψ

σ

Санкт-Петербург, Россия, 1996-2015

Copyright © 1996-, Трифонов Е.В.

Разрешается некоммерческое цитирование материалов данной энциклопедии при условии
полного указания источника заимствования: имени автора, названия и WEB-адреcа данной энциклопедии


 
Всего посетителей = Altogether Visitors :  
Посетителей раздела «Соматология» = Visitors of section «Somatlogy» :