Давление и скорость кровотока в венозной части гемациркуляторного русла.
     Венозная часть гемациркуляторного русла начинается посткапиллярами, которые являются продолжением артериальной части гемациркуляторного русла. Давление крови в посткапиллярах составляет ~15 ÷ 20 мм рт ст. Посткапилляры продолжаются венулами. Венулы, сливаясь между собой и постепенно укрупняясь, образуют мелкие, средние и крупные вены. Давление крови в мелких венах составляет ~12 ÷ 15 мм рт ст. Давление в крупных венах, расположенных вне грудной полости ~5 ÷ 6 мм рт ст. Наиболее крупными венами большого круга кровообращения являются верхняя полая вена и нижняя полая вена. Они являются магистральными венами, приносящими кровь к сердцу от всех органов и тканей тела.
     На участке нижней полой вены, в области её прохождения через диафрагму, скачкообразно увеличивается гемадинамическое сопротивление. В результате, если каудальнее диафрагмы давление в нижней полой вене относительно велико (~10 мм рт ст), то сразу после прохождения диафрагмы давление уменьшается до ~4 ÷ 5 мм рт ст. Давление магистральных венах и в правом предсердии называют центральным венозным давлением. В норме оно составляет ~2 ÷ 4 мм рт ст и колеблется в довольно широких пределах синхронно с дыхательным и сердечным ритмом. Однако, из-за отрицательного (ниже атмосферного) давления в грудной полости ~(—4) ÷ (—7) см вод ст, трансмуральное, или эффективное венозное давление наполнения всегда положительно даже при умеренно отрицательном (внутрисосудистом) давлении крови.

     Колебания стенок магистральных вен, расположенных около сердца (например, яремных вен), обусловленные изменением в них давления крови и объёма крови. См. в отдельном окне схему. Главные центральные вены. При работе сердца эти колебания обусловлены ретроградным давлением крови в правом предсердии, то есть центральным венозным давлением (см. рис. полисфигмокардиограмма). В средних и мелких венах пульсовые колебания давления отсутствуют.
     В некоторых областях венозного отдела гемациркуляторного русла гемадинамическое сопротивление, а следовательно, и градиент давления больше, чем в соответствующих артериях. Это связано с различными факторами. Так, некоторые вены имеют не круглое, а овальное поперечное сечение. Это связано с их минимальным наполнением. Гемадинамическое сопротивление в таких венах выше. Кроме того, в определенных участках вены могут подвергаться сдавлению извне. В частности, вены руки сдавливаются при их прохождении над первым ребром. Ввозможно также сдавление венозных сосудов органами брюшной полости. Колебания давления и объёма крови в венах называют венным (венозным) пульсом.
     Линейная скорость кровотока в венозной части гемациркуляторного русла. В норме линейная скорость кровотока в венулах и мелких (концевых) венах постоянна. Это обусловлено тем, что в норме колебания кровотока в артериях могут распространяться на вены. В более крупных венах наблюдаются небольшие колебания давления крови и линейной скорости кровотока. Они обусловлены передачей пульсаций от рядом расположенных артерий. Колебания скорости кровотока в магистральных венах связаны с внешним дыханием и с сокращениями сердца. Эти колебания усиливаются по мере приближения к правому предсердию.
     От периферии к центру, в венулах и периферических венах суммарная площадь поперечного сечения постепенно уменьшается. При этом, средняя скорость кровотока возрастает. Однако, в связи с тем, что суммарная площадь поперечного сечения вен больше, чем суммарная площадь поперечного сечения соответствующих артерий, кровь в венах течет медленнее, чем в артериях. В покое средняя линейная скорость кровотока в полых венах составляет ~10 ÷ 16 см / с. В определенных условиях она может возрастать до ~50 см / с.
     Центральное венозное давление и венозный возврат.
     Для поддержания нормального кровообращения левый и правый желудочки сердца должны перекачивать необходимый для данных условий объём крови. Объём крови, выбрасываемый левым и правым желудочками сердца называют систолическим объёмом кровотока сердца. Эта переменная величина зависит от венозного возврата, то есть от объёмной скорости потока венозной крови к сердцу. В свою очередь, объёмная скорость потока венозной крови к сердцу зависит шлавным образом от трёх других переменных: (1) от центрального венозного давления, (2) от среднего гемациркуляторного давления наполнения и (3) от гемадинамического сопротивления в сосудах.
     Давление крови в правом желудочке в конце диастолы равно давлению в верхней и нижней полых венах в месте их впадения в сердце. Это давление называют центральным венозным давлением. Центральное венозное давление, в соответствии с законом Франка-Старлинга, определяет систолический объём кровотока и объёмную скорость кровотока сердца. Градиент давления (движущая сила), определяющий объёмную скорость потока венозной крови к сердцу, соответствует разнице между средним гемациркуляторным давлением наполнения и центральным венозным давлением. Величина этой движущей силы в норме составляет ~2 ÷ 4 мм рт ст. Таким образом, изменение среднего гемациркуляторного давления наполнения приводит к однонаправленным изменениям объёмной скорости потока венозной крови к сердцу. Кроме того, изменение гемадинамического сопротивления в венах приводит к противонаправленным изменениям объёмной скорости потока венозной крови к сердцу (увеличение сопротивления ведет к уменьшению венозного возврата и наоборот). Нарушение нормальных отношений между объёмной скоростью потока венозной крови к сердцу и систолическим объёмом кровотока сердца компенсируется быстродействующими нейрогуморальными механизмами управления в системе кровообращения. При внезапном снижении центрального венозного давления возрастает движущая сила для притока крови к сердцу (градиент давления для объёмной скорости притока венозной крови к сердцу). Одновременно, в результате уменьшения конечно-диастолического объёма наполнения сердца кровью, уменьшается систолический объём кровотока сердца. Равновесие между притоком крови к сердцу и её оттоком востанавливается за ~4 ÷ 6 сокращений сердца.
     Влияние гравитации на давление крови в системе кровообращения. Составляющей как артериального, так и венозного давления крови является гравитационное гемастатическое давление.
     В результате влияния гравитации в ортостатическом положении тела (стоя) давление крови уменьшается выше уровня сердца и увеличивается ниже уровня сердца. Клапаны вен и работающие мышцы действуют как насос (мышечно-клапанный венозный насос) и способствуют увеличению венозного давления. При клиностатическом (лёжа горизонтально) положении тела разница между уровнем расположения различных сосудов мала. Поэтому гравитационное гемастатическое давление в таком положении не учитыватют.
     Давление крови в ортостатическом положении. (Схема. Влияние гравитации на артериальное и венозное давление.)
     У человека, находящегося в ортостатическом положении, гравитационное гемастатическое давление в артериях стопы (~125 см ниже уровня сердца) составляет ~90 мм рт ст. Cреднее артериальное давление составляет здесь ~100 мм рт ст. Отсюда, общее артериальное давление крови в артериях стопы составляет ~190 мм рт ст. В артериях головного мозга (~40 см выше уровня сердца) гравитационное гемастатическое давление составляет ~30 мм рт ст. Отсюда, общее артериальное давление составляет здесь ~70 мм рт ст.
     Поскольку гравитация оказывает одинаковое влияние как на артериальное, так и на венозное давление, артериовенозный градиент давления, являющийся движущей силой гемациркуляции, не зависит от уровня расположения сосудов по отношению к горизонту. Вместе с тем, под действием гравитации с увеличением высоты расположения сосудов значительно увеличивается трансмуральное давление. Это сказывается на степени растяжения относительно тонкостенных вен, а следовательно на их ёмкости. При переходе человека из клиностатического в ортостатическое положение в вены ног из других областей тела перетекает около ~400 ÷ 600 мл крови. Такое перераспределение крови может оказать значимое влияние на гемадинамику в целом.
     Уровень отсчёта для оценки градиентов давления крови.
      Исследования показывают, что значения гравитационного гемастатического давления на уровне ~5 ÷ 10 см ниже купола диафрагмы относительно постоянны и не зависят от положения тела человека в пространстве. Этот уровень предлагают использовать в качестве точначального уровня отсчёта для оценки градиентов давления крови. Такой уровень отсчета предпочтительнее часто используемого уровня расположения правого предсердия. В кровеносных сосудах грудной полости (в том числе в полости правого предсердия), а также во всех сосудах, расположенных выше предлагаемого уровня отсчёта, давление в ортостатическом положении ниже, чем в клиностатическом. На уровне предсердий ортостатическое венозное давление составляет ~0 мм рт ст (т.е. соответствует атмосферному давлению). По этой причине вены грудной полости должны были бы спасться. Этому препятствует отрицательное давление в грудной полости. В результате просвет верхней полой вены остается открытым почти до уровня ключиц. Выше этого уровня, в частности в области лица и шеи, в поднятых вверх руках вены могут находиться в спавшемся состоянии. Вены черепа не спадаются из-за того, что их стенки фиксированы в окружающих тканях. В венозных синусах черепа давление меньше атмосферного (отрицательное). Так, в сагиттальном синусе из–за разницы гемастатического давления между сводом черепа и его основанием, венозное давление равно приблизительно (—10) мм рт ст.
     Факторы, влияющие на объёмную скорости потока венозной крови к сердцу (венозный приток, венозный возврат).
      Потоку венозной крови к сердцу от сосудов, расположенных ниже уровня нулевого давления, в ортостатическом положении препятствует гемастатическое давление. Венозному возврату могут препятствовать также и другие факторы, влияющие на ёмкость вен, такие как физическая и тепловая нагрузки.
     Способствать потоку венозной крови к сердцу могут три главных фактора (механизма): (1) мышечно-клапанный венный насос; (2) дыхательный насос; (3) присасывающее действие сердца.
     Мышечно-клапанный венный насос. При сокращении скелетных мышц сдавливаются проходящие в их толще вены. При этом, клапаны вен препятствуют ретроградному движению крови и она выдавливается только по направлению к сердцу. Каждое сокращение скелетных мышц увеличивает объёмный поток венозной крови к сердцу и одновременно уменьшает объём крови в венах этих скелетных мышц. Очевидно, что чем больше наполнение вен, тем эффективнее работа мышечно-клапанного венного насоса (например при ходьбе).
     В ортостатическом положении, когда мышцы не сокращаются, венозный кровоток в венах нижних конечностей замедлен. С началом сокращений скелетных мышц кровоток в их сосудах резко увеличивается. При этом кровь выдавливается из вен нижних конечностей, и давление в них падает с ~90 мм рт ст (т.е. величина гемастатического давления) до ~20 ÷ 30 мм рт ст, см. схему (рис. 20.18). В результате снижения венозного давления увеличивается артериовенозный градиент давления, который при длительном стоянии не изменяется, но устанавливается на более высоком уровне. Кроме того, при снижении венозного давления уменьшается фильтрационное давление в гемакапиллярах. Это уменьшает риск возникновения отеков.
     При нарушении структуры и функций венозных клапанов (например, при варикозном расширении вен) эффективность работы мышечно-клапанного венного насоса снижается. В результате отток крови по венам ухудшается, вены постепенно расширяются, увеличивается фильтрационное давление в капиллярах, возникают отеки, нарушается кровообращение в конечностях. В тяжелых случаях эти нарушения могут приводить к дистрофии тканей и язвам. Уменьшение объёмной скорости кровотока в венах нередко сопровождается тромбозом (свёртыванием крови в некоторых участках вен). Подобные патологические явления значительно чаще встречаются у лиц, длительное время пребывающих в неподвижном вертикальном положении, без периодической работы мышц ног (например, у продавцов), чем у людей, чья профессия связана с ходьбой (например, у почтальонов).
     Дыхательный сосудистый насос. Во время вдоха давление в грудной клетке снижается. Это приводит к повышению трансмурального давления в сосудах грудной клетки. Под действием этого давления кровеносные сосуды расширяются. Это сопровождается, во–первых, уменьшением гемадинамического сопротивления движению крови и, во–вторых, эффективным присасыванием крови из сосудов, смежных с сосудами полости грудной клетки.
     Увеличение венозного кровотока при вдохе особенно выражено в верхней полой вене. Противоположные явления происходят в кровеносных сосудах брюшной полости. Во время вдоха диафрагма опускается и внутрибрюшное давление увеличивается. В результате этого уменьшаются трансмуральное давление, внутренний диаметр кровеносных сосудов брюшной полости и их ёмкость. Увеличение градиента давления между венами брюшной полости и грудной полости ведёт к увеличению венозного притока к венам грудной полости. При этом, ретроградному потоку крови препятствуют клапаны вен. При выдохе происходят обратные процессы. Градиент давления между брюшными и грудными венами уменьшается. Отток венозной крови по сосудам брюшной полости в сосуды грудной клетки снижается. Такое присасывающее действие грудной клетки во время вдоха и сдавливающее действие во время выдоха оказывает существенное влияние на венозный кровоток. Это влияние особенно значительно при глубоком дыхании, в частности, при физической нагрузке.
     При вдохе наполнение кровью правого желудочка увеличивается, его систолический объём кровотока (ударный объём) в соответствии с механизмом Франка–Старлинга возрастает. (Отто Франк, Otto Frank, 1865-1944, германский физиолог; Эрнест Генри Старлинг, Starling, Ernest Henry, 1866-1927, британский физиолог). Одновременно во время вдоха за счет растяжения лёгких возрастает ёмкость лёгочных сосудов. Следствием этого является снижение притока крови к левой половине сердца и его систолического объёма кровотока.
     Во время выдоха приток крови к правому сердцу и его систолический объём кровотока уменьшаются. И наоборот, приток артериальной крови из лёгочных сосудов к левому сердцу и его систолический объём кровотока увеличиваются. Таким образом, дыхательные движения грудной клетки оказывают разнонаправленные влияния на наполнение правого и левого желудочков. Это сопровождается соответствующими изменениями их систолического объёма кровотока.
     При повышении давления воздуха в грудной полости сдавливаются внутригрудные сосуды. Это препятствует венозному возврату к сердцу. Подобное явление происходит при совершении приёма Вальсальвы.

      Венный пульс - это колебания стенки магистральных вен, расположенных около сердца (например, яремных вен), обусловленные изменением в них давления крови и объёма крови. См. в отдельном окне схему. Главные центральные вены. При работе сердца эти колебания обусловлены ретроградным давлением крови в правом предсердии, то есть центральным венозным давлением (см. рис. полисфигмокардиограмма). В средних и мелких венах пульсовые колебания давления отсутствуют.

Схема. Изменение давления крови в задней большеберцовой вене (одна из глубоких вен нижней конечности) при переходе из клиностатического положения в ортостатическое и при последующей ходьбе на тредмиле. Модификация: Pocock G., Richards C.D. Human Physiology: The Basis of Medicine. Oxford University Press, 2006, 656 p. См.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

Мышечно-клапанный венный насос. Во время ходьбы скелетные мышцы сокращаются. Сокращающиеся мышцы сдавливают вены, находящиеся в их толще. Кровь выдавливается из вен и движется в дистальном и в проксимальном направлении. Ретроградным потоком крови закрываются клапаны вен. В то же время кровь по венам свободно движется к сердцу. Закрывающиеся клапаны вен препятствуют обратному потоку крови. Таким образом, скелетные мышцы с венами действуют как мышечно-клапанный венный насос. В результате сокращения скелетных мышц и усиленному скелетными мышцами оттоку венозной крови, венозное давление в процессе ходьбы постепенно снижается и устанавливаетсятся на определённом уровне до окончания ходьбы на тредмиле. При прекращении сокращения скелетных мышц, венозное давление постепенно повышается до исходного уровня, который регистрировался в ортостатическом положении. Благодаря работе венного мышечно-клапанного насоса во время физической нагрузки центральное венозное давление может слегка повышаться. Тогда же, когда активность мышечно-клапанного насоса уменьшается, например у больного, прикованного к постели, кровь застаивается в венах и возникает риск возникновения тромбоза глубоких вен. Подобные ситуации могут возникать при долговременном сидении или стоянии. В всех подобных случаях венозное давление в периферических венах увеличивается, а объёмный поток венозной крови к сердцу уменьшается. Результатом является уменьшение систолического объёма кровотока сердца.      На венозный возврат также влияют дыхательные движения грудной клетки. Во время вдоха давление воздуха в лёгких уменьшается. Вены внутри грудной клетки расширяются. В результате уменьшается центральное венозное давление. В дополнение к этому увеличение давления в брюшной полости сдавливает вены живота. Расширение вен внутри грудной клетки и сдавление вен брюшной полости способствуют притоку венозной крови из вен брюшной полости к венам грудной полости. Во время выдоха наступают противоположные явления. В результате, систолический объём кровотока правого желудочка во время вдоха увеличивается, а во время выдоха уменьшается. Вместе с тем, систолический объём кровотока левого желудочка во время вдоха уменьшается, а во время выдоха увеличивается. Таким образом, за время одного полного цикла дыхательных движений систолические объёмы кровотока левого и правого сердца уравниваются. Факторы, влияющие на приток венозной крови к сердцу (венозный возврат) описаны в таблице Факторы, влияющие на приток венозной крови к сердцу (венозный возврат).       Гемакапилляры оказывают небольшое сопротивление кровотоку. Решающим фактором кровотока в капиллярах является диаметр артериол, предшествующих капиллярам. На уровне сердца давление в капиллярах составляет ~4,3 кПа (32 мм рт ст) в артериальном отделе и уменьшается до ~1,6 кПа (12 мм рт ст) в их венозном отделе. Вены являются ёмкостными сосудами, содержащими около двух третей всего объёма крови организма. Среднее венозное давление на уровне сердца составляет всего лишь только около ~0,3 кПа (2 мм рт ст). Таким образом, в венозном отделе давление падает от ~1,3 кПа (10 мм рт ст) в венулах до почти нуля в правом предсердии (центральное венозное давление). Главными факторами, оказывающими влияние на венозный возврат к сердцу и на центральное венозное давление являются: внешнее дыхание, гравитация и мышечно-клапанный венозный насос.