ЛАКТАЦИЯ [ lactation ]
В РАЗРАБОТКЕ = UNDER CONSTRUCTION
Схема. Лактация. Figure 20-18 Comparison of the glandular differences between an inactive and a lactating breast. Inset shows a longitudinal section of a gland and duct of the active mammary gland.. Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p., 446 Ill., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
|
|
|
2_32/Color Textbook of Histology 3ed2006.CHM
Все клетки организма подразделяют на соматические и половые. После наступления полового созревания развитие мужских половых клеток - сперматозоидов (сперматогенез) совершается в мужских половых железах - яичках, развитие женских половых клеток - яйцеклеток (овогенез, оогенез) происходит в яичниках - женских половых железах. Зрелые половые клетки - гаметы (сперматозоид и яйцеклетка) способны объединяться и давать начало новому организму. Клетки зачаткового эпителия в мужских и женских половых железах (гонадах) претерпевают ряд последовательных митотических и мейотических делений. В результате этого образуются зрелые мужские гаметы (сперматогенез) и женские гаметы (овогенез). В обоих случаях процесс делится на три (или четыре) фазы - фазу размножения, фазу роста и фазу созревания. Фаза размножения включает многократные митотические деления, приводящие к образованию множества сперматогоний или оогоний. Каждая из них проходит период роста в порядке подготовки к первому делению мейоза и последующему цитокинезу. Затем начинается фаза созревания, во время которой происходят первое и второе деления мейоза с последующей дифференцировкой гаплоидных (с одинарным набором хромосом) клеток и формированием зрелых гамет.
Афанасьев с 100
Оплодотворение и образование зиготы
Оплодотворение (fertilisatio) — слияние мужской и женской половых
клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом,
характерный для данного вида животных, и возникает качественно новая
клетка — зигота (оплодотворенная яйцеклетка, или одноклеточный зародыш).
У человека объём эякулята — извергнутой спермы — в норме
составляет около 3 мл. Для обеспечения оплодотворения общее количество
сперматозоидов в сперме должно быть не менее 150 млн, а концентрация их в
1 мл — 20—200 млн1, хотя в яйцеклетку проникает только один из них, а
остальные подготавливают условия для оплодотворения. В половых путях
женщины после копуляции их число уменьшается по направлению от
влагалища к дистальному концу маточной трубы.
В процессе оплодотворения различают три фазы: 1) дистантное
взаимодействие и сближение гамет; 2) контактное взаимодействие и
активизация яйцеклетки; 3) вхождение сперматозоида в яйцо и последующее
слияние — сингамия.
Первая фаза — дистантное взаимодействие —
обеспечивается хемотаксисом — совокупностью специфических факторов,
повышающих вероятность столкновения половых клеток. Важную роль в этом
играют гамоны — химические вещества, вырабатываемые половыми клетками
(рис. 32).
Установлено, что яйцеклетки выделяют пептиды, способствующие
привлечению сперматозоидов.
Сразу после эякуляции спермин неспособны к проникновению в
яйцеклетки до тех пор, пока не произойдет капацитация — приобретение
спермиями оплодотворяющей способности под действием секрета женских
половых путей, которое длится 7 ч. В процессе капацитации с плазмолеммы
спермия в области акросомы удаляются гликопротеины и протеины
семенной плазмы, что способствует акросомальной реакции.
В механизме капацитации большое значение принадлежит гормональным
факторам, прежде всего прогестерону (гормон желтого тела), активизирующему
секрецию железистых клеток яйцеводов. Во время капацитации происходят связывание
холестерина цитолеммы спермия альбуминами женских половых путей и
обнажение рецепторов половых клеток.
Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. Оплодотворению
предшествует осеменение — взаимодействие и сближение гамет (дистантное
взаимодействие), обусловленное хемотаксисом.
Вторая фаза оплодотворения — контактное
взаимодействие, во время которого сперматозоиды вращают яйцеклетку.
Многочисленные спермин приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ее
оболочкой. Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения вокруг
своей оси со скоростью 4 вращения в минуту. Эти движения обусловлены
влиянием биения жгутиков сперматозоидов и продолжаются около 12 ч.
В процессе взаимодействия мужской и женской половых клеток в спермиях
происходит акросомальная р е а к ц и я. Она заключается в слиянии
наружной мембраны акросомы с передними 2/3 плазмолеммы спермия. Затем
Рис. 32. Дистантное и контактное взаимодействие спермиев и яйцеклетки.
1 — сперматозоид и его рецепторы на головке; 2 — отделение углеводов с поверхности го-
ловки при капацитацин; 3 — связывание рецепторов сперматозоида с NAP-рецепта рам и
яйцеклетки (N - ацети л - гл ю коза мин- рецептор, заключенный в Zp3); 4 — Zp3 (третья фракция
блестящей зоны)! 5 — цитолемма яйцеклетки; ГП, ГГП — гиногамоны; АП, АГЛ — андро-
гамоны.
в области слияния мембраны разрываются и ферменты акросомы выходят в
окружающую среду.
Инициация второй фазы оплодотворения происходит под влиянием сульфати-
рованных полисахаридов блестящей зоны, которые вызывают поступление ионов
кальция и натрия в головку спермия, замещение ими ионов калия и водорода и
разрыв мембраны акросомы. Прикрепление спермия к яйцеклетке происходит под
влиянием углеводной группы фракции гл и коп роте и нов прозрачной зоны
яйцеклетки. Рецепторы спермия для прозрачной зоны представляют собой фермент глико-
зилтрансферазу, находящийся на поверхности акросомы головки, который «узнает*
сахар N-ацети л глюкозам и н — рецептор женской половой клетки. Плазматические
мембраны в месте контакта половых клеток сливаются и происходит плазмогамия —
объединение цитоплазм обеих гамет.
Сперматозоиды при контакте с яйцеклеткой могут связывать десятки
тысяч молекул гликопротеида Zp3. При этом отмечается запуск акросомаль-
ной реакции. Акросомальная реакция характеризуется повышением
проницаемости плазмолеммы спермия к ионам Сан, деполяризацией ее, что
способствует слиянию плазмолеммы с передней мембраной акросомы.
Блестящая зона оказывается в непосредственном контакте с акросомальными
ферментами. Ферменты разрушают блестящую зону, спермий проходит
через нее и входит в перивителлиновое пространство, расположенное между
блестящей зоной и плазмолеммой яйцеклетки. Через несколько секунд
изменяются свойства плазмолеммы яйцеклетки и начинается
кортикальная реакция, а через несколько минут изменяются свойства блестящей
зоны — Zp (зонная реакция).
Рис. 33. Оплодотворение (по Вассерману с изменениями).
1, 2, 3, 4 — стадии акросомной реакции; 5 — zonn pellucida (блестящая зона); 6 — перивител-
л и новое пространство: 7 — плазматическая мембрана; 8 — кортикальная гранула; 8а -¦
кортикальная реакция; 9 — вхождение спермия в яйцеклетку; 10 — зонная реакция.
У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь
один сперматозоид. Такое явление называется моноспермие й.
Оплодотворению способствуют сотни других принимающих участие в осеменении
сперматозоидов. Ферменты, выделяемые из акросом, — спермолизины
(трипсин, гиалуронидаза) разрушают лучистый венец, расщепляют глико-
заминогликаны прозрачной зоны яйцеклетки. Отделяющиеся
фолликулярные клетки склеиваются в конгломерат, который вслед за яйцеклеткой
перемещается по трубе благодаря мерцанию ресничек эпителиальных клеток
слизистой оболочки.
Третья фаза. В ооплазму проникают головка и промежуточная часть
хвостового отдела. После вхождения сперматозоида в яйцеклетку на
периферии ооплазмы происходит уплотнение ее (зонная реакция) и образуется
оболочка оплодотворения.
Кортикальная реакция — слияние плазмолеммы яйцеклетки с
мембранами кортикальных гранул, в результате чего содержимое из гранул
выходит в пери вителл и новое пространство и воздействует на молекулы гли-
копротеидов блестящей зоны (рис. 33). Вследствие этой зонной реакции мо-
Рнс. 34. Фазы оплодотворения и начало дробления (схема).
1 — ооплазма; la — кортикальные гранулы; 2 — ядро; 3 — блестящая зона; 4 —
фолликулярный эпителий; 5 — спермин; 6 — редукционные тельца; 7 — митотическое деление ооиита;
8 — бугорок оплодотворения; 9 — оболочка оплодотворения; 10 — женский пронуклеус; 11 —
мужской пронуклеус; 12 — синкарион; 13 — первое митотическое деление зиготы; 14 — бла-
стомеры.
лекулы Zp3 модифицируются и утрачивают способность быть рецепторами
спермиев. Образуется оболочка оплодотворения толщиной 50 нм,
препятствующая полиспермии — проникновению других спермиев.
Механизм кортикальной реакции включает приток ионов натрия через
участок мембраны сперматозоида, встроенный в поверхность яйцеклетки
после завершения акросомальной реакции. В результате отрицательный
мембранный потенциал клетки становится слабоположительным. Приток ионов
натрия обусловливает высвобождение ионов кальция из внутриклеточных
депо и увеличение его содержания в гиалоплазме яйцеклетки. Вслед за этим
начинается экзоцитоз кортикальных гранул. Высвобождающиеся из них про-
теолитические ферменты разрывают связи между блестящей зоной и плаз-
молеммой яйцеклетки, а также между спермиями и прозрачной зоной.
Кроме того, выделяется гликопротеид, связывающий воду и привлекающий ее
в пространство между плазмолеммой и блестящей зоной. Вследствие этого
формируется перивитеминоеое пространство. Наконец, выделяется фактор,
способствующий затвердению прозрачной зоны и образованию из нее
оболочки оплодотворения.
Рис. 35. Яйцеклетка и зигота человека (по Б.П.Хватову).
А — яйцеклетка человека после овуляции: 1 — цитоплазма; 2 — ядро; 3 — блестящая зона;
4 — фолликулярные клетки, образующие лучистый венец. Б — зигоТа человека в стадии
сближения мужского и женского ядер (пронуклеусов): I — женское ядро; 2 — мужское ядро.
Благодаря механизмам предотвращения полиспермии только одно
гаплоидное ядро сперматозоида получает возможность слиться с одним
гаплоидным ядром яйцеклетки, что приводит к восстановлению характерного для
всех клеток диплоидного набора. Проникновение сперматозоида в
яйцеклетку через несколько минут значительно усиливает процессы
внутриклеточного обмена, что связано с активизацией ферментативных ее систем.
Взаимодействие сперматозоидов с яйцеклеткой может быть заблокировано при
помощи антител против веществ, входящих в прозрачную зону. На этом
основании изыскиваются способы иммунологической контрацепции.
После сближения женского и мужского пронуклеусов, которое
продолжается у млекопитающих около 12 ч, образуется зигота — одноклеточный
зародыш (рис. 34, 35, А, Б). Уже на стадии зиготы выявляются презумптив-
ные зоны (лат. presumptio — вероятность, предположение) как источники
развития соответствующих участков бластулы, из которых в дальнейшем
формируются зародышевые листки1.
Дробление и образование бластулы
Дробление (fissio) — последовательное митотическое деление зиготы на
клетки (бластомеры) без роста дочерних клеток до размеров материнской.
Образующиеся бластомеры остаются объединенными в единый организм
зародыша. В зиготе образуется митотическое веретено между отдаляющимися
к полюсам центриолями, внесенными сперматозоидом. Пронуклеусы
вступают в стадию профазы с формированием объединенного диплоидного набора
Метод выявления презумптивных зон предложен немецким эмбриологом Фогтом.
Рис. 36. Зародыш человека на ранних стадиях развития (по Гертигу и Рокку).
А — стадия двух бластомеров; Б — бластоциста: [ — эмбриобласт; 2 — чрофобласт; 3 —
полость бласто цисты.
хромосом яйцеклетки и сперматозоида. Пройдя все остальные фазы митоти-
ческого деления, зигота разделяется на две дочерние клетки — бластомеры
(от греч. blastos — зачаток, meros — часть). Вследствие фактического
отсутствия G,-периода, во время которого происходит рост клеток,
образовавшихся в результате деления, клетки гораздо меньше материнской, поэтому и
величина зародыша в целом в этот период независимо от числа
составляющих его клеток не превышает величину исходной клетки — зиготы. Все это
позволило назвать описываемый процесс дроблением (т. е. измельчением), а
клетки, образующиеся в процессе дробления, — бластомерами.
Дробление зиготы человека начинается к концу первых суток и
характеризуется как полное неравномерное асинхронное. В
течение первых суток оно происходит медленно. Первое дробление (деление)
зиготы завершается через 30 ч, б результате образуется 2 бластомера,
покрытых оболочкой оплодотворения. За стадией двух бластомеров следует
стадия трех бластомеров.
С первых же дроблений зиготы формируются два вида бластомеров —
«темные» и «светлые». «Светлые», более мелкие, бластомеры дробятся
быстрее и располагаются одним слоем вокруг крупных «темных», которые
оказываются в середине зародыша. Из поверхностных «светлых» бластомеров в
дальнейшем возникает трофобласт, связывающий иродыш с материнским
организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние, «темные»,
бластомеры формируют эмбриобласт, из которого образуются тело зародыша
и некоторые внеэародышевые органы (амнион, желточный мешок, аллан-
тоис).
Начиная с трех суток, дробление идет быстрее, и на 4-е сутки
зародыш состоит из 7—12 бластомеров. Уже через 50—60 ч образуется плотное
скопление клеток — морула, а на 3—4-е сутки начинается формирование
бластоцисты — полого пузырька, заполненного жидкостью (рис. 36, 37).
Бластоциста в течение 3 сут перемещается по яйцеводу к матке и через
4 сут попадает в матку. Бластоциста находится в полости матки в свободном
105
Рис. 37. Дробление, гаструляция и имплантация зародыша человека (схема).
I — дробление; 2 — морула; 3 — бластоциста; 4 — полость бластоцисты; 5 — эмбриобласт;
6 — трофобласт; 7 — зародышевый узелок: а — эпибласт, б — гипобласт; 8 — оболочка
оплодотворения; 9 — имниотический (эктодермольный) пузырек; 10 — внеэародышевая
мезодерм; II — эктодерм; 12 — эндодерм; 13 — цитотрофобласт; 14 — симпластотрофобласт;
15 — зародышевый диск; 16 — лакуны с материнской кровью; 17 — хорион; 18 — амниоти-
ческая ножка; 19 — желточный пузырек; 20 — слизистая оболочка матки; 21 — яйцевод.
виде в течение 2 дней E-е и 6-е сутки), и эта стадия обозначается как
свободная бластоциста. К этому времени бластоциста увеличивается благодаря
росту числа бластомеров — клеток эмбриобласта и трофобласта — до 100 и
более вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных
желез, а также вследствие активной выработки жидкости самим
трофобластом (см. рис. 37).
Эмбриэбласт располагается в виде узелка зародышевых клеток
(«зародышевый узелок*), который прикрепляется изнутри к трофобласту на
одном из полюсов бластоцисты и начинается имплантация.
Имплантация
Имплантация (лат. implantatio — врастание, укоренение) —
внедрение зародыша в слизистую оболочку матки.
Различают две стадии имплантации: адгезию (прилипание),
когда зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки, и инвазию
106
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ОГЛАВЛЕНИЕ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ТАБЛИЦЫ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ИЛЛЮСТРАЦИИ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ЛИТЕРАТУРА
«Я У Ч Е Н Ы Й И Л И . . . Н Е Д О У Ч К А ?» Т Е С Т В А Ш Е Г О И Н Т Е Л Л Е К Т А
Предпосылка: Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности. Реальность: Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями. Необходимое условие: Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием...
... о ц е н и т е с а м о с т о я т е л ь н о: — с т е п е н ь р а з в и т и я с о в р е м е н н о й н а у к и, — о б ъ е м В а ш и х з н а н и й и — В а ш и н т е л л е к т !
|
♥ Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru
|