ЦИТОСКЕЛЕТ [ cytoskeleton ]

     (1940; греч.:  κΰτος - сосуд  +   σκελετός - иссохший).
     Цитоскелет - совокупность определенных органоидов клетки. Представляет собой внутриклеточную сеть волокнистых структур цитоплазмы: актиновых нитей (диаметр ~7  ÷ 9,5 нм), микротрубочек (диаметр ~25 нм) и промежуточных нитей (диаметр ~10  ÷ 12 нм), хорошо различимых с помощью биохимических методик и электронной микроскопии. Цитоскелет - опорная структура, способствующая поддержанию формы клетки и выполняющая ряд других функций.
     Микрофиламенты актина имеют вид пучков спутанных сетей, располагающихся под плазматической мембраной и присутствуют во всех клеточных микроотростках, таких, как микроворсинки. Например, микроворсинка энтероцита имеет 20  ÷ 30 актиновых нитей. В основании микроворсинки находятся миозиновые нити, способные взаимодействовать с актиновыми нитями и обеспечивать движение микроворсинки).
     Микротрубочки присутствуют во всех эукариотических клетках. Их функции многоообразны: участие в образовании и функционировании митотического веретена, обеспечение внутриклеточного перемещения везикул при эндоцитозе и экзоцитозе, построение структуры ресничек и жгутиков, поддержание структуры аксонов и дендритов, обеспечение аксоплазматического потока веществ. Микротрубочки представляют собой цилиндры из 13 продольно расположенных протофиламентов, каждый из которых состоит из двух близкородственных белков димеров тубулина. Тубулиновые димеры собираются в протофиламенты, затем в тяжи и, наконец, в цилиндры. Для сборки тубулина в микротрубочки требуются некоторые сопутствующие белки. В сборке микротрубочек могут участвовать также кальмодулин. При сборке осуществляются реакции фосфорилирования. Сборка микротрубочки идет в одном направлении от специфических центров (центриолей). В основании жгутиков и ресничек расположена структура, называемая базальным телом; она идентична центриоли и функционирует как центр формирования девятипарной структуры микротрубочек в жгутиках и ресничках. Эти органоиды специализированы для движения. Каждый член пары имеет со своим партнером общую стенку из трех протофиламентов; пары соединены между собой гибким белком, нексином. Движение осуществляется путем скольжения пар относительно друг друга, что вызывает волнообразные изгибы ресничек. С одним из пар ресничек связан большой белок динеин, обладающий АТФазной активностью, которая необходима для скольжения пар микротрубочек.
     Недавние исследования продемонстрировали существование особой внутриклеточной системы волокнистых филаментов. Их диаметр ~8  ÷ 10 нм, т.е. по толщине они занимают промежуточное положение между микрофиламентами (диаметр ~6 нм) и микротрубочками (диаметр ~23 нм). Именно потому их назвали промежуточными филаментами.
     Промежуточные филаменты представляют собой прочные относительно стабильные компоненты цитоскелета. Эти филаменты делятся на шесть основных групп, которые имеют общие антигенные детерминанты.
     (а, б) Кератины I и II типа, или тонофиламенты, содержащиеся в эпителиальных клетках,
     (в) Десмин, содержащийся в мышечных клетках,
     (г) Виментин, содержащийся в мышечных, глиальных, эпителиальных клетках,
     (д) Нейрофиламент, содержащийся в нейронах,
     (е) Глиальные филаменты, содержащиеся в глиальных клетках. Промежуточные филаменты, особенно мышечного и мезенхимального происхождения, присутствуют в очень многих тканях.