Трифонов Е.В.
Антропология:   дух - душа - тело - среда человека,

или  Пневмапсихосоматология человека

Русско-англо-русская энциклопедия, 18-е изд., 2015




Общий предметный алфавитный указатель

Психология Соматология Математика Физика Химия Наука            Общая   лексика

sensory receptors of the skin ]

     Кожа - это орган тела человека, составляющий поверхность тела, отделяющую тело от его среды и обеспечивающий непосредственное взаимодействие тела со средой.
     Кожа предназначена:
     (1) для защиты организма от воздействия патогенных факторов среды,
     (2) для обмена организма со средой веществами, энергией и информацией,
     (3) для поддержания формы тела.
     Кожа по массе и по площади поверхности - самый большой орган тела человека. Масса кожи среднего взрослого человека (70 кг, 1,72 м) составляет ~12 ÷ 16% (~4,1 кг) массы тела. Площадь поверхности кожи взрослого человека в среднем составляет ~1,6 м2 (женщины), ~1,8 м2 (мужчины).


p. 211

  • Csillag A., Ed. Atlas of the Sensory Organs: Functional and Clinical Anatomy = Атлас сенсорных органов: функциональная и клиническая анатомия, Humana Press, 2005, 272 p.
    Иллюстрированное учебное пособие. В формате .pdf.  Перевести на русский язык = Translate into Russian.
    Доступ к данному источнику = Access to the reference.
    URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0          quotation The Skin and Other Diffuse Sensory Systems Mihбly Kбlmбn and Andrбs Csillag ANATOMICAL OVERVIEW OF THE SKIN AND OTHER DIFFUSE SENSORY SYSTEMS This chapter summarizes those sensory structures that have not been covered in Chapters 1 through 4. First, we provide a general survey of the receptors discussed, then we describe the skin as a specific organ of sense, followed by the neural pathways of tactile sensation as exemplified by the mystacial vibrissae. Receptors The classification of receptors is based on the following: • source of stimulus • sensation and its biological effect • morphological structure • level of perception (conscious or subconscious) • characteristics of their innervation. According to their principal structure, the diffuse endings belong to one of the following three categories: 1. free nerve endings (the major component) 2. encapsulated endings (possessing a lamellar or nonlamellar connective tissue capsule) 3. epidermal (more generally: cell-associated) endings Interestingly, the other classifications seem to be independent of the morphological structure. According to the source of stimuli, these receptors are represented in all three main groups: exteroceptors, visceroceptors, and proprioceptors (the latter two collectively forming the group of interoceptors). The exteroceptors (receiving stimulus from the environment) are represented here by the skin and periorificial mucosal receptors. For anatomical reasons, some of the oral mucosal receptors, as well as the corresponding proprioceptors relevant to the textural attributes of food, have been described in the chapter on taste sensation. Cutaneous (skin) receptors are responsible for a multitude of “skin” sensations. In addition to the classical “touch,” “warm,” “cold,” and “pain” qualities, we distinguish hair-bending, pressure, vibration, stretching, itching, “discomfort,” stroking, tickling, titillation, and wetness. However, the morphological variety of receptors seems to be poor when compared to the impressive register of sensations. The following explanations may be inferred. 1. the combination of receptor activities (actually, deep pressure, stretching and vibration cannot be registered without the participation of the proprioceptive system, see below); 2. morphologically similar receptors—mainly free nerve endings—can be used for different stimuli and sensations; 3. sensation-processing neural systems may modify the elementary sensations, mainly concerning their pleasant or unpleasant modalities. The involvement of the limbic system is to be mentioned here. Proprioceptors comprise the receptors of the locomotor system. The term refers to the fact that these receptors are activated by the active or passive movements of the same muscles that respond to their stimuli that is, they are “own” (proprius in Latin) receptors of the muscles. The vestibular organ may also be classified as a member of this group, owing to its functional relations. Histologically, proprioceptors comprise neuromuscular spindles, neurotendineus organs of Golgi, Pacinian corpuscles, and bare nerve endings of joints. Visceroceptors are distributed in the wall of hollow organs (including blood vessels), the capsule of parenchymal organs, and the suspension of viscera. They react to tension and/or muscular contraction rather than touch. Irritant receptors respond to noxious chemical, mechanical, or thermal stimuli. Histologically, they correspond to encapsulated (Pacinian, Krause) or free endings. It has to be noted, however, that the direct effect of the stimulus can be similar in the aforementioned systems. Pain can arise in all of them. Heat can affect the visceral systems, too, and the mechanical stimuli can always be narrowed down to compression or stretching. This may explain why one can find morphologically similar structures in all three classes of receptors. Functional data also suggest similar mechanisms of action, e.g., integrin б2в1 may be a linking agent between mechanical stress in the extracellular matrix and the modulation of neuronal response. Visceral chemoreceptors are integrated in the humoral, rather than the nervous system. Important exceptions are the oxygen saturation receptors of the aortic and carotid bodies. According to the electrophysiological characteristics, the receptive field of receptors may be small or large (depending on their superficial or deep position), the threshold may be low or high (the latter is characteristic for pain), and the adaptation may be slow or rapid (registering situation or alteration). The myelinated low threshold cutaneous afferents belong to four main classes: simple rapidly adapting (RA), Pacinian corpuscle-associated, rapidly adapting (PC), slowly adapting, type I (SAI) and SAII. c. 213= Иннервация фолликула волоса кожи лица кошки Fig. 5.1 Innervation of hair follicle in the facial skin of cat. Redrawn after an original silver impregnated specimen of Бbrahбm. 1. Hair shaft 2. Circularly arranged nerve fibers 3. Longitudinally arranged nerve fibers 4. Root sheath Клетка Меркеля = Fig. 5.2 Schematic drawing of the Merkel cell. Redrawn and modified after Rцhlich. 1. Keratinocyte 2. Merkel cell 3. Dense core vesicles 4. Lamina basalis 5. Nerve terminal Тактильное тельце Мейсснера = Fig. 5.3 Schematic drawing of the Meissner’s tactile corpuscle. Redrawn and modified after Rцhlich. 1. Epithelial cells 2. Nerve fibers 3. Myelin sheaths Внутренняя капсула тельца Пачини = Fig. 5.4 Schematic drawing of the inner capsule of the Pacinian corpuscle. Redrawn and modified after Rцhlich. 1. Nerve fiber 2. Concentric cellular laminae 3. Nucleus of cell forming the concentric lamina Генитальное тельце (аналог тельца Краузе) = Fig. 5.5 Schematic drawing of a genital corpuscle. An essentially similar organization is found in the end-bulbs of Krause and various other bulbous “innominate corpuscles.” After Patzelt. Окончание Гольджи-Маццони = Fig 5.6 Schematic drawing of Golgi-Mazzoni ending. Redrawn and modified after Rцhlich. 1. Lamellar connective tissue capsule 2. Reticular telodendrion (fine network of axonal arborization) 3. Nerve fiber Окончание Руффини (кошка) = Fig 5.7 Reconstructed image of a Ruffini ending in the hairy skin of cat, composed from serial semithin sections. Redrawn and modified after Chambers. Inset: Cross-section of the apical part of Ruffini ending. Drawing adapted from a serial electronmicroscopic image of a Ruffini ending in the hairy skin of cat (Chambers, 1972). 1. Myelinated nerve fiber 2. Endoneural capsule space 3. Endoneurial cell 4. Axon 5. Inner core 6. Collagenous fibrils (see further details on inset) 7. Capsule 8. Terminal ramification (boutons) of the axon 9. Schwann cell

    1. Схема. Иннервация фолликула волоса кожи лица кошки .
    2. Схема. Клетка Меркеля.
    3. Схема. Тактильное тельце Мейсснера.
    4. Схема. Внутренняя капсула тельца Пачини.


    5. Схема. Генитальное тельце (аналог тельца Краузе).
    6. Схема. Окончание Гольджи-Маццони.
    7. Схема. Окончание Руффини (кошка).
    8. Схема. 2_32 = Gartner Figure 22-1 Various mechanoreceptors. A, Merkel's disk. B, Meissner's corpuscle. C, Pacinian corpuscle. D, Peritricial (naked) nerve endings. E, Ruffini's corpuscle. F, Krause's end bulb. G, Muscle spindle. H, Golgi tendon organ. Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p., 446 Ill.

    9. Схема. 2_32 = Gartner Figure 22-2 Pacinian corpuscles (?132). Ca, capsule; IC, inner core; NF, nerve fiber; OC, outer core..
    10. Схема. 2_32 = Gartner Тактильное тельце Мейсснера = (10_2)Figure 22-3 Meissner's corpuscle (?540). Ca, capsule; N, nuclei; NF, nerve fiber.Клетка Меркеля.
    11. Схема. 2_93 = Tactile receptors. Skin contains several types of sensory receptors, primarily involved in the sense of touch. In the epidermis are free nerve endings and tactile discs on nerve fibers associated with tactile (Merkel) cells of the basal layer. Both have unencapsulated nerve fibers, as does the root hair plexus around the bases of hair follicles in the dermis. They detect light touch or movement of hair, although epidermal free nerve endings also detect pain and temperature extremes. More complex tactile receptors encapsulated with connective tissue layers are all in the dermis and include tactile (Meissner) receptors (light touch), lamellated (Pacinian) corpuscles (pressure and high-frequency vibration), Krause bulbs (pressure and low-frequency vibrations), and Ruffini corpuscles (continuous pressure and tissue distortion). The latter two receptors are less well characterized structurally and functionally. = Junqueira L.C., Carneiro J., Eds. Basic Histology: Text and Atlas = Основы гистологии: Текст и атлас, 11th Ed., The McGraw-Hill Companies, 2007. .
    12. Схема. Внутренняя капсула тельца Пачини.

         Камилло Гольджи, Golgi, Camillo, 1843–1926, итальянский врач, цитолог; вместе с испанским гистологом С.Р.Кахалем, Santiago Ramon y Cajal, 1852-1934 в 1906 г. был награжден Нобелевской премией в области физиологии и медицины
         Филиппо Пачини, Pacini, Filippo, 1812–1883, итальянский анатом.
         Фридрих Зигмунд Меркель, Merkel, Friedrich Sigmund, 1845–1919, германский анатом, гистолог.
         Теодор Шванн, Schwann Theodor, 1810–1882, германский физиолог.
         Витторио Маццони, Mazzoni, Vittorio, 1880–1940, итальянский физиолог.
         Анджело Руффини, Angelo Ruffini, 1864-1929, итальянский гистолог, эмбриолог.
         Вильгельм Краузе, Krause Wilhelm, 1833–1910, германский анатом.
         Георг Мейснер, Meissner Georg, 1829–1905, германский анатом, гистолог, физиолог.
         Абрам Фатер, Vater, Abraham 1684–1751, германский анатом и ботаник.

    Схема. Нервные окончания в безволосой коже кончика пальца.
    Модификация: McGrath J.A., Eady R.A.J., Pope F.M. Anatomy and Organization of Human Skin, 3.1-84. In: Burns D.A., Breathnach S.M., Cox N., Griffiths C.E. Rook's Textbook of Dermatology, 4 vol. set, 7th ed., Wiley-Blackwell, 2004, 4568 p. См.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.


    Кожа иннервируется приблизительно ~1 миллионом афферентных нервных волокон. Большинство из них заканчивается на лице и верхних конечностях. Наименьшее их количество на спине. Афферентные терминали кожи являются ветвями аксонов клеточных тел, расположенных в спинномозговых (чувствительных) узлах. Диаметр аксонов этих нейронов ~0,2 ÷ 20 мкм. Главный ствол нерва вместе с гемасосудами входит в слой подкожно-жировой клетчатки. Миелинизированные волокна, составляющие нерв, разветвляются в горизонтальную сеть. От неё к поверхности кожи отходят конечные афферентные терминали с многочисленными разветвлениями, переплетающимися в сложную сеть. С уменьшением диаметра нервных волокон уменьшается плотность миелиновой оболочки, образованной Шванновскими клетками. Большинство волокон заканчивается в дерме. И хотя некоторые из нервных волокон пронизывают основную мембрану, они не проходят в эпидермис. Терминальные нервные волокна могут завершаться окончаниями двух типов: (а) сенорными свободными нервными окончаниями и (б) корпускулярными сенсорными не нейрогенными окончаниями. Свободные нервные окончания являются рецепторами, которые не имеют никаких вспомогательных элементов для преобразования воздействий среды в определенную последовательность нервных импульсов, соответствующую воздействию. Корпускулярные сенсорные окончания имеют такие не нейрогенные вспомогательные элементы. Корпускулярные сенсорные окончания подразделяют на инкапсулированные рецепторы и неинкапсулированные рецепторы. Инкапсулированные рецепторы, как правило, располагаются в дерме. Наиболее типичным примером корпускулярных неинкапсулированных рецепторов являются тельца Меркеля. Неинкапсулированные рецепторы, как правило, располагаются в эпидермисе. Наиболее типичным примером инкапсулированных рецепторов являются тельца Пачини.
         Тельце Пачини в сечении напоминает луковицу диаметром ~1 мм. Это вспомогательное образование является окончанием миелинизированного сенсорного аксона. Миелиновая оболочка волокна заканчивается в месте входа сенсорного аксона в тельце Пачини. Заварзин Фатерпачиииево тельце В образовании фатерпачиниева тельца принимают участие терминальные разветвления дендрита чувствительной нервной клетки, специализированные фиброциты, система коллагеновых волокон соединительной ткани и видоизмененные глиальные клетки (рис. 145). Наружная капсула образована продольно ориентированными фиброцитами и системой коллагеновых волокон, спирально расположенных вокруг продольной оси. Коллагеновые волокна фиксируются в основании тельца, что обеспечивает лишь незначительные смещения капсулы относительно внутренней части инкапсулированного окончания. Последняя представлена разветвлениями дендритов чувствительных клеток в студенистом аморфном веществе (внутрення колба) и системой глиальных клеток. В концевых разветвлениях дендритов удается обнаружить большое количество митохондрий. На концевом участке дендрита чувствительной клетки (находящемся во внутренней колбе капсулы) обнаружены синаптические окончания терминалей аксонов. Природа этих аксонов не ясна. Это могут быть окончания отростков вторичночув-ствующих глиальных клеток, которые и воспринимают раздражение своим ресничным аппаратом, как предполагают некоторые морфологи. По мнению физиологов, терминальные разветвления принадлежат отросткам нервных клеток вегетативной нервной системы. Генерация нервного импульса происходит в результате деформации концевого участка дендрита чувствительной клетки. Сложная капсула, образованная фибробластами, коллагеновыми волокнами и глиалькыми клетками, лишь усиливает эффект такой деформации и не принимает непосредственного участия в генерации нервного импульса. Рис. 145. Строение инкапсулированного интероцептора — тельца Фатер-Пачнни. / — слоистая капсула, 2 — внутренняя колба, 3 — дендрит чувствительной нервной клетки спи- нального ганглия, 4 — спиральные шллагеновые волокна, 5 — фиброциты, 6 — глиальные клетки с ресничками, 7 — возможные (?) синаптнческне окончания отростков вторичночуаствующих (?) глиальных клеток или окончания нейронов, регулирующих состояние рецептора.
         Тельца Гольджи-Маццони, которые располагаются в гиподерме пальцев человека, таже имеют пластинчатую, но более простую структуру.
         Еще одним инкапсулированным рецептором является колбочка Краузе. Колбочки Краузе чаще всего размещаются в поверхностных слоях дермы в местах перехода слизистой в кожу. Колбочки не имеют четко оформленной капсулы. Рыхлый клубочек миелинизированных и немиелинизированных нервных волокон окружен компактной тканью, состоящей из нескольких тонких соединительнотканных пластинок. В этой соединительнотканной оболочке расположена хорошо выраженная сеть гемакапилляров.
         Тельца Мейснера длиной ~150 мкм и диаметром ~20 ÷ 40 мкм располагаются на не покрытых волосами участках кожи в сосочках дермы. Эти рецепторы состоят из плоских пластинчатых клеток, сгруппированых в столбик, к которому подходят нервные окончания. Тельце окружено выраженной базальной мембраной и эластичной капсулой.
         Тельца Руффини располагаются в суставных капсулах, дерме и гиподерме кожи порытой волосами. Тельце содержит немиелинизированные терминали миелинизированного нервного волокна. Эти терминали оплетают сердцевину тельца, состоящую из коллагеновых волокон. Тельце окружено тонкослойной клеточной капсулой.
          ‘Free nerve-endings’, which appear to be derived from non-myelinated fibres, occur in the superficial dermis and in the overlying epidermis [9,12,18,19]. Those in the dermis are arranged in a tuft-like manner and have thus been designated penicillate nerve endings [18]. Hair follicles have nerve terminals of varying degrees of complexity (Fig. 3.56). The fine nerve filaments run parparallel to, and encircle, the hair follicles, forming a palisade. Each group of axons is surrounded by Schwann cells, and the side away from the glassy membrane appears to be free, lacking any specialized contacts with collagenous fibres [12,21,22]. Sinus hairs, for example the vibrissae of cats and rats, have a much more complex nerve supply, with corpuscular as well as non-corpuscular receptor elements [20,23].

    Схема. Нервные окончания в волосистой коже конечностей человека.
    Модификация: McGrath J.A., Eady R.A.J., Pope F.M. Anatomy and Organization of Human Skin, 3.1-84. In: Burns D.A., Breathnach S.M., Cox N., Griffiths C.E. Rook's Textbook of Dermatology, 4 vol. set, 7th ed., Wiley-Blackwell, 2004, 4568 p. См.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.


    Текст общий с предыдущим

    Схема. Образование эпидермального барьера для воды.
    Модификация: Archer C.B. Functions of the Skin, 4.1-12. In: Burns D.A., Breathnach S.M., Cox N., Griffiths C.E. Rook's Textbook of Dermatology, 4 vol. set, 7th ed., Wiley-Blackwell, 2004, 4568 p. См.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

         Схема создана на основании электронной микрографии. Процесс включает сборку покрытых мембраной гранул - ламеллярных тел (mcg) в области аппарата Гольджи (gr). В последующем гранулы выводятся через плазмалемму (gcm) зернистых кератиноцитов эпидермиса в межклеточное пространство (icl), расположенное между слоем зернистых кератиноцитов и слоем корнеоцитов (клеток рогового слоя). В межклеточном пространстве из гранул высвобождаются кератиновые нити (kf). Они транспортируются в направлении поверхности эпидермиса к внутренней поверхности клеточного конверта (ce) корнеоцита. На вкладке показано увеличенное изображение предполагаемого расположения ацилглюкозилкерамидовых молекул внутри многочисленных бимолекулярных липидных листочков, образованных из липидов гранулярных клеток (кератиноцитов) эпидермиса. В структуре липидов не показаны атомы водорода.

    Схема. Пептидная антимикробная защита.
    Модификация: Archer C.B. Functions of the Skin, 4.1-12. In: Burns D.A., Breathnach S.M., Cox N., Griffiths C.E. Rook's Textbook of Dermatology, 4 vol. set, 7th ed., Wiley-Blackwell, 2004, 4568 p. См.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.


    Fig. 4.2 Antimicrobial peptide (AMP) defence. (a) In normal skin, small amounts of AMPs are produced by the epidermis and are concentrated around hair follicles and in sweat. (b) After injury or infection, keratinocytes increase synthesis of AMPs and further AMPs are produced by neutrophils that are recruited as part of the acute inflammatory response. (Modified from Gallo et al. [3].)

    Схема. Расположение сенсорных рецепторов в безволосой и волосистой коже.
    Модификация: McGrath J.A., Eady R.A.J., Pope F.M. Anatomy and Organization of Human Skin, 3.1-84. In: Burns D.A., Breathnach S.M., Cox N., Griffiths C.E. Rook's Textbook of Dermatology, 4 vol. set, 7th ed., Wiley-Blackwell, 2004, 4568 p. См.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.


    Fig. 4.3 Diagram to show the location of sensory receptors in hairless (glabrous) and hairy skin. The receptors of glabrous skin are Meissner’s corpuscles and Merkel’s receptors in the dermal papillae, and bare nerve endings. The receptors of hairy skin are hair-follicle receptors, Merkel’s receptors, and bare nerve endings. Pacinian corpuscles and Ruffini’s corpuscles are situated in the subcutaneous fat and deeper dermis in both glabrous and hairy skin.

    См.: Дерматология: Словарь,
             Дерматология: Литература. Иллюстрации,


    В отдельном окне: 

    «Я    У Ч Е Н Ы Й    И Л И . . .    Н Е Д О У Ч К А ?»
        Т Е С Т    В А Ш Е Г О    И Н Т Е Л Л Е К Т А

    Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности.
    Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями.
    Необходимое условие:
    Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
    Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
    Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием... ...
    о ц е н и т е   с а м о с т о я т е л ь н о:
    —  с т е п е н ь  р а з в и т и я   с о в р е м е н н о й   н а у к и,
    —  о б ъ е м   В а ш и х   з н а н и й   и
    —  В а ш   и н т е л л е к т !

    Любые реальности, как физические, так и психические, являются по своей сущности вероятностными.  Формулирование этого фундаментального положения – одно из главных достижений науки 20-го века.  Инструментом эффективного познания вероятностных сущностей и явлений служит вероятностная методология (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2014, …).  Использование вероятностной методологии позволило открыть и сформулировать важнейший для психофизиологии принцип: генеральной стратегией управления всеми психофизическими структурами и функциями является прогнозирование (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2012, …).  Непризнание этих фактов по незнанию – заблуждение и признак научной некомпетентности.  Сознательное отвержение или замалчивание этих фактов – признак недобросовестности и откровенная ложь.

         ♥  Ошибка?  Щелкни здесь и исправь ее!                                 Поиск на сайте                              E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru

  • π



    Санкт-Петербург, Россия, 1996-2015

    Copyright © 1996-, Трифонов Е.В.

    Разрешается некоммерческое цитирование материалов данной энциклопедии при условии
    полного указания источника заимствования: имени автора, названия и WEB-адреcа данной энциклопедии

    Всего посетителей = Altogether Visitors :  
    Посетителей раздела «Соматология» = Visitors of section «Somatlogy» :