КОСТНЫЙ МОЗГ [ bone marrow, myeloid tissue ]

      Костный мозг - один из главных органов системы кроветворения и системы иммунитета.
     Общая масса костного мозга у взрослого человека составляет ≈2,5 - 3,0 кг (≈4,5 - 4,7% массы тела). Основу костного мозга составляет рыхлая ретикулярная соединительная ткань. В ней имеются обширные пространства, заполненные клетками. Около половины общей массы костного мозга составляет красный костный мозг, остальное - жёлтый костный мозг.
     Красный костный мозг у взрослого человека в течение всей жизни располагается в ячейках губчатого вещества плоских и коротких костей (в рёбрах, грудине, костях черепа, таза, позвонках) и в ячейках эпифизов длинных (трубчатых) костей. Он составляет ≈1,5% массы тела человека. В красном костном мозге разветвляются питающие его тонкие кровеносные капилляры диаметром ≈6 - 20 мкм и широкие капилляры диаметром до ≤500 мкм (синусоиды), через стенки которых мигрируют в кровеносное русло зрелые клетки крови и клетки системы иммунитета (В-лимфоциты). В красном костном мозгу преобладает кроветворная миелоидная ткань - одна из главных кроветворных тканей. В ее состав входят стволовые кроветворные клетки (≈0,1% всех клеток). Они являются предшественниками эритроцитов и гранулоцитов крови. С возрастом кроветворная ткань в трубчатых костях может замещаться желтым костным мозгом.
     Желтый костный мозг заполняет костномозговые полости диафизов длинных (трубчатых) костей. В жёлтом костном мозгу преобладает жировая ткань, заместившая ретикулярную. Кровеобразующие элементы в желтом костном мозге отсутствуют. После больших кровопотерь на месте желтого костного мозга может воссоздаваться красный костный мозг.

Схема. Костный мозг - 1. Световой микроскоп, увеличение ×270. Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, , 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p., 446 Ill. См.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

На препарате стрелками показаны два мегакариоцита. Следует обратить внимание на то, что костный мозг имеет значительно большее количество клеток, имеющих ядро, чем периферическая кровь. На препарате видны эпителиальные ретикулярные клетки, схожие с адипоцитами. Ясно видны (в правой части микрофотографии) остеоциты, расположенные в лакунах декальцифицированной кости.

Схема. Мазок костного мозга. Световой микроскоп, увеличение ×270. Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, , 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p., 446 Ill. См.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

Все клетки крови происходят от стволовых клеток одного типа - плюрипотентной стволовой клетки гемапоэза (pluripotential hemopoietic stem cells, PHSCs). Их количество составляет ~0,1% всех клеток костного мозга, содержащих ядро. Обычно плюрипотентные стволовые клетки гемапоэза являются амитотическими. При делении одна дочерняя клетка идет на обновление популяции плюрипотентных клеток, а другая для гемапоэза. В начале гемапоэза образуются два типа мультипотентных стволовых клеток гемопоэза (multipotential hemopoietic stem cells, MHSCs). Один тип - мультипотентная клетка гемопоэза родоначальница колоний гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов и мегакариоцитов (colony-forming unit-granulocyte, erythrocyte, monocyte, megakaryocyte cell, CFU-GEMM-cell). Другой тип - мультипотентная стволовая клетка гемопоэза родоначальница колоний лимфоцитов (colony-forming unit-lymphocyte cell, CFU-Ly-cells). Из этих двух типов мультипотентных клеток происходят соответствующие клетки-предшественники. В первом случае - это сначала олигопотентные, а затем унипотентные клетки-предшественники клеток миелоидного ряда: гранулоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов), эритроцитов, моноцитов и кровяных пластинок. Во втором случае - это клетки-предшественники клеток лимфоидного ряда: B-лимфоцитов и T-лимфоцитов. Клетки-предшественники в очень незначительном количестве могут встречаться в циркулирующей крови («нуль-клеточная популяция», null-cell population). Из каждого вида дифференцированной унипотентной клетки-предшественницы развивается конкретный вид зрелой клетки крови. Процессы развития управляются посредством ряда специфических гемапоэтических факторов.

Схема. Клетки-предшественницы в образовании эритроцитов и гранулоцитов. Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, , 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p., 446 Ill. См.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

Миелобласт и промиелоцит - клетки-предшественники в образовании эозинофилов, нейтрофилов и базофилов. И хотя эти клетки-предшественники являются унипотентными высоко специализированными клетками, внешне они практически неразличимы.

Схема. Костный мозг. Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, , 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p., 446 Ill. См.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

Микрография (световой микроскоп, увеличение ×1325) отображает все стадии формирования эритроцитов за исключением ретикулоцитов. B - базофильный эритробласт,  E - эритроцит,  L - полихроматофильный эритробласт,  O - ортохроматофильный эритробласт,  P - проэритробласт.

Схема. Гранулопоэз. Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, , 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p., 446 Ill. См.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

На четырех микрографиях (световой микроскоп, увеличение ×1325) отображены различные промежуточные типы клеток при образовании гранулоцитов. Препарат A. M - миелобласт, NM - нейтрофильный метамиелоцит. Препарат B. P - промиелоцит. Препарат C. Стрелкой обозначен нейтрофильный миелоцит. Препарат D. NM - нейтрофильный метамиелоцит, P - промиелоцит, стрелкой обозначен палочкоядерный нейтрофил.