НЕЙТРОФИЛ [ neutrophilic leucocyte, neutrophil ]

     (1890, лат.: neuter - ни тот, ни другой  +  φιλία - дружба, привязанность, любовь).
     Нейтрофилы (нейтрофильные лейкоциты, нейтрофильные гранулоциты) - это разновидность гранулоцитов, одного из двух типов лейкоцитов.
      Количество нейтрофилов в крови составляет ~2,0 ÷ 5,5 · 10⁹ / л, или 48 ÷ 78 % количества всех лейкоцитов крови. Это самая многочисленная группа лейкоцитов. Диаметр нейтрофилов в мазке крови составляет ~10 ÷ 12 мкм, а в капле свежей крови ~7 ÷ 9 мкм. Ядра нейтрофилов сегментированы на 3 ÷ 5 долек. Дольки соединены тонкими перемычками. В ядре широкую зону по периферии ядра занимает гетерохроматин, а эухроматин расположен в центре. В ядрах некоторых нейтрофилов женщин можно обнаружить скопления полового хроматина (Х-хромосома) в виде барабанной палочки - тельца Барра (Murray Llewellyn Barr, 1908-1995, анатом и генетик, Канада).
     В популяции нейтрофилы могут находиться в различной степени зрелости: юные нейтрофилы, палочкоядерные нейтрофилы и сегментоядерные нейтрофилы . Первые два вида - молодые клетки. Доля юных нейтрофилов в популяции всех лейкоцитов в норме не превышает ~0 ÷ 0,5%. Они имеют бобовидное ядро. Доля палочкоядерных нейтрофилов в популяции всех лейкоцитов в норме составляет ~1 ÷ 6%. Они имеют несегментированное ядро в форме буквы S, изогнутой палочки или подковы.
      Цитоплазма нейтрофилов окрашивается кислыми и основными красками. В цитоплазме нейтрофилов видна очень мелкая зернистость розово-фиолетового цвета. В ней могут находиться все виды органелл: эндоплазматическая сеть, рибосомы, аппарат Гольджи, митохондрии, актиновые нити и др. В периферических слоях цитоплазмы зернистость и органеллы отсутствуют. Здесь расположены гранулы гликогена, актиновые нити и микротрубочки, участвующие в образовании псевдоподий, средства для движения клетки. Сокращение актиновых филаментов обеспечивает передвижение клетки по соединительной ткани. В центральных областях цитоплазмы расположены органеллы, видна зернистость. Число гранул в каждом нейтрофиле составляет ~50 ÷ 200. Различают два типа гранул: специфические и азурофильные, окруженные одинарной мембраной. Специфические гранулы, более светлые, мелкие и многочисленные. Их доля составляет ~80 ÷ 90% всех гранул. Их наибольший размер ~0,2 мкм. Эти гранулы содержат бактериостатические и бактерицидные вещества: лизоцим, Щёлочную фосфатазу, а также белок лактоферрин. Лактоферрин связывает ионы железа, что способствует склеиванию бактерий (бактериальная мультипликация). Он также является средством управления процессом развития нейтрофилов в костном мозге. Азурофильные гранулы более крупные (~0,4 мкм). Они окрашиваются в фиолетово-красный цвет. Их доля составляет ~10 ÷ 20 % всех гранул. Они являются первичными лизосомами и содержат ряд ферментов. Азурофильные гранулы в процессе дифференцировки нейтрофилов в костном мозге появляются раньше, поэтому называются первичными в отличие от вторичных - специфических.
     Основная функция нейтрофилов - фагоцитоз микроорганизмов. Именно поэтому нейтрофилы называют микрофагами. В процессе фагоцитоза бактерий сначала (в течение ~0,5 ÷ 1 мин) образуется комплекс, состоящий из фагосомы (захваченная бактерия) и специфической гранулы. Ферменты, содержащиеся в грануле, убивают бактерию. Затем с этим комплексом сливается лизосома. Её гидролитические ферменты расщепляют (переваривают) микроорганизмы. Гной в очаге воспаления состоит из убитых бактерий и погибших нейтрофилов. В популяции нейтрофилов здоровых людей в возрасте 18 ÷ 45 лет доля клеток способных к фагоцитозу составляет ~69 ÷ 99 %. Это показатель активности клеток-фагоцитов. Другим показателем фагоцитарной активности клеток является фагоцитарный индекс, значение оценки числа частиц, поглощенных одной клеткой. Для нейтрофилов фагоцитарный индекс составляет ~12 ÷ 23.
     Продолжительность жизни нейтрофилов составляет ~5 ÷ 9 сут.

Схема. Происхождение клеток соединительной ткани. Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p. см.: Гистология: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

Клетки изображены в разных масштабах.

Схема. Гемапоэз. Модификация: Kibble J., Halsey C. Medical Physiology: The Big Picture, McGraw-Hill, 2009, 448 p. см.: Физиология: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

Плюрипотентные стволовые клетки костного мозга являются самообновляющимися клетками. Они имеют потенциал дифференцирования в любой тип клеток крови. При их делении одна клетка направляется на обновление, а другая дифференцируется с образованием стволовой клетки с фиксированным потенциалом развития. Из таких коммитированных стволовых клеток развиваются особые типы клеток крови. Большинство клеток костного мозга находятся в фазе созревания, на пути к формированию одного из типов клеток крови циркулирующей в кровеносном русле системы кровообращения.

Схема. Клетки и кровяные пластинки циркулирующей крови - 1. Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, , 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p., 446 Ill. См.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.

Схема. Клетки и кровяные пластинки циркулирующей крови - 2. Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, , 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p., 446 Ill. См.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.

Схема. Гранулоциты. Модификация: Theml H., Diemb H., Haferlach T. Color Atlas of Hematology, 2nd ed., 2004, 208 p. Cм.: Физиология: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

Цитоплазма эозинофилов (1, 2, 3) содержит округлые окрашенные оранжевым цветом гранулы. Гранулы нейтрофила (4) не круглые, а почкообразные. У базофила (5) гранулы округлые, как у эозинофила, но окрашены синим или фиолетовым цветом. При патологии гранулы базофилов (6) могут быть очень крупными. Безъядерные клетки на каждом препарате - эритроциты.

Схема. Нетрофил. Электронная микрография. Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, , 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p., 446 Ill. См.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

N - три доли ядра. Перемычки (связи) между долями ядра находятся за пределами плоскости рассмотрения, поэтому части ядра кажутся отдельными. Cтрелками показаны гранулы в цитоплазме. C - центриоль.

Схема. Фагоцитоз и разрушение бактерии нейтрофилом. Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, , 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p., 446 Ill. См.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

Фагоцитарные возможности нейтрофила зависят от его способности распознавать бактерию по наличию комплемента и/или антитела, прикрепленного к микроорганизму. Обозначения: H2O2 - перекись водорода, HOCl - хлорноватистая кислота, MPO - миэлопероксидаза, O2– - анион пероксида, PLA2 - фосфолипаза-A2.      Нейтрофилы взаимодействуют с хемотаксическими агентами и мигрируют к местам внедрения бактерий. Для этого они проникают в посткапиллярные венулы микрогемациркуляторного русла в области проникновения бактерий. Там они объединяются с молекулами селектинов, секретируемых эндотелиоцитами венул. Взаимодействие белков-рецепторов нейтрофилов с селектинами эндотелиоцитов запускает процесс перемещения нейтрофилов к эндотелию и способствуют их медленному прокатыванию по внутренней поверхности слоя эндотелиоцитов. В результате прокатывания обеспечивается тесный контакт поверхности лейкоцитов с поверхностями эндотелиоцитов. Лейкоциты синтезируют и выводят интерлейкины и кахектины, которые запускают выведение эндотелиоцитами хемокинов. Хемокины активируют плотное прилипание лейкоцитов к поверхности эндотелия. Эндотелиоциты секретируют и выводят интегрины, которые способствуют выходу лейкоцитов из просвета кровеносного капилляра в экстрацеллюлярную жидкость соединительной ткани к месту проникновения микроорганизмов. Здесь нейтрофилы выводят лейкотриены, запускающие воспалительный процесс и начинают фагоцитоз. Вначале образуется фагосома, содержащая микроорганизм. Гидролитические ферменты фагосомы катализируют реакции расщепления веществ, составляющих структуру микроорганизмов. Кроме того, в фагосоме нейтрофилов с участием ряда ферментов образуются реактивные соединения кислорода. Гидролитические ферменты и перекисные соединения нарушают структурно-функциональную целостность микроорганизмов. После выполнения своего предназначения нейтрофилы погибают. Вещества, образовавшиеся от разрушения микроорганизмов, от погибших нейтрофилов вместе с экстрацеллюлярной жидкостью образуют в месте воспаления гной.