|
ТУЧНАЯ КЛЕТКА [ mast cell ]Тучные клетки - это одна из разновидностей клеток соединительной ткани. Они участвуют в осуществлении защитной функции организма от действия патогенов - в быстродействующем запуске воспалительного процесса и реакций гиперчувствительности при контакте с антигенами.
Тучные клетки, как и другие типы клеток-резидентов соединительной ткани, происходят из стволовых клеток костного мозга (см. схему 1). Тучные клетки - одни из крупных (диаметр ~20 ÷ 30 мкм) клеток яйцеобразной формы со сферическим ядром, расположенным в центре цитоплазмы. Цитоплазма тучных клеток заполнена секреторными гранулами (диаметр ~0,3 ÷ 0,8 мкм), содержащими различные биоактивные вещества (гистамин, гепарин, нейтральные протеазы, арилсульфатазы и другие ферменты, хемотаксический фактор эозинофилов, хемотаксический фактор нейтрофилов и др.). Цитоплазма также содержит несколько митохондрий и небольшого размера комплекс Гольджи.
Тучные клетки скапливаются в местах наиболее вероятной встречи с патогенами среды. Такими местами могут быть: подслизистые структуры тканей дыхательных путей и желудочно-кишечного тракта, соединительные ткани, окружающие кровеносные сосуды.
Патогены, проникшие из среды через эпителиальные барьеры, могут образовывать локальные скопления. В этих местах мобилизуются защитные механизмы, противодействующие патогенам. В механизмах локальной реакции защиты могут участвовать тучные клетки. Тучные клетки на поверхностях цитоплазматической мембраны (плазмалеммы) содержат Fc-рецепторы (FceRI), обладающие высоким сродством к иммуноглобулину-Е. Эти рецепторы участвуют в запуске реакции воспаления, сопровождающейся гиперчувствительностью. На системном уровне подобная непосредственная реакция гиперчувствительности может приводить к анафилактической реакции с возможным смертельным исходом. Воспалительная реакция в общем случае может запускаться действием чужеродных белков (антигенов), таких как пчелиный яд, пыльца растений, определенные медикаменты.
Стадии развития воспалительной реакции.
1. Первый контакт с любым из антигенов ведет к образованию IgE-антител, которые связываются с Fc-рецепторами (FceRI) плазмалемм тучных клеток, что приводит к их сенсибилизации (повышению чувствительности).
2. При повторных контактах тучных клеток с данным антигеном, специфический антиген на поверхностях плазмалемм тучных клеток образует комплекс с иммуноглобулином-Е (IgE). Данный комплекс обусловливает перекрестное сцепление IgE-антител и кластеризацию (объединение в группы) Fc-рецепторов. В результате на наружной поверхности плазмалеммы образуются иммуноглобулиновые агрегаты.
3. Перекрестное сцепление IgE-антител и кластеризация Fc-рецепторов ведет к активации факторов сопряжения рецепторов, связанных с внутренней поверхностью плазмалеммы. Эти факторы запускают по крайней мере два независимых процесса. Одним из них является выведение из цитоплазматических гранул первичных медиаторов. Другим процессом является синтез и выведение вторичных медиаторов. Они образуются из предшественников арахидоновой кислоты и/или из других цитоплазматических и мембранных источников липидов.
4. Выведение синтезированных медиаторов ведет к активации аденилатциклазы, фермента, ответственного за превращение аденозиндифосфата (ADP, АДФ) в циклический аденозинмонофосфат (cAMP, цАМФ).
5. Увеличение в цитозоле концентрации циклического аденозинмонофосфата активирует выведение из внутриклеточных резервов ионов кальция (Са2+) и облегчает его поступление из внеклеточных источников в цитоплазму тучных клеток. Увеличение в цитозоле концентрации ионов Са2+ запускает процесс слияния цитоплазматических гранул тучной клетки друг с другом, их движение к плазмалемме и слияние с ней. Результатом дегрануляции является выведение в экстрацеллюлярное пространство содержимого гранул, биоактивных веществ. Среди них: гистамин, гепарин, нейтральные протеазы, арилсульфатазы и другие ферменты, хемотаксический фактор эозинофилов, хемотаксический фактор нейтрофилов и др. Секретируемые из гранул вазоактивные амины гистамин и серотонин являются причиной локального увеличения кровотока и проницаемости стенок кровеносных сосудов. Это приводит к быстрому накоплению жидкости в окружающей ткани и к выходу клеток крови, таких как полиморфноядерные лейкоциты. На коже этот ответ проявляется в виде покраснения и зуда.
6. Перекрестное сцепление связанных с мембраной IgE активирует фосфорилазу-А2, которая катализирует образование арахидоновой кислоты из фосфолипидов мембран.
7. Арахидоновая кислота превращается во вторичные медиаторы: лейкотриены -C4, -D4, -E4; простагландин-D2 и тромбоксан-А2. Кроме этого, тучные клетки могут выводить ряд других биоактивных веществ, в частности цитокины. Важной деталью является то, что вторичные медиаторы не резервируются в цитоплазматических гранулах тучных клеток, но выводятся сразу же после их синтеза.
Описанная воспалительная реакция с участием тучных клеток вначале была описана как реакция аллергического типа. В настоящее время ей придают более широкое значение как механизма защиты организма от проникновения внутрь патогенов.
Таблица. Главные первичные и вторичные медиаторы, относящиеся к тучным клеткам.
Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p.
см.: Гистология: Литература. Иллюстрации. |
| № |
Вещество |
Тип медиатора |
Источник |
Действие |
| 1 |
Гистамин |
Первичный |
Гранулы |
Увеличение проницаемости стенок близлежащих сосудов. Расширение просвета близлежащих сосудов. Сокращение гладкомышечного слоя бронхов (бронхоспазм). Увеличение секреции слизи в дыхательных путях. |
| 2 |
Гепарин |
Первичный |
Гранулы |
Связывает антикаогулянты. Инактивирует гистамин. |
| 3 |
Хондроитин сульфат |
Первичный |
Гранулы |
Связывает и инактивирует гистамин. |
| 4 |
Арил-сульфатаза |
Первичный |
Гранулы |
Посредством инактивации лейкотриена-C4 органичивает развитие воспалительного ответа. |
| 5 |
Нейтральные протеазы |
Первичный |
Гранулы |
Расщепляют белковые компоненты комплемента (комплекс 11-ти белков сыворотки крови, фактор естественного иммунитета), поступающие из просвета кровеносных сосудов и таким образом активируют комплемент (в частности C3a) - дополнительный фактор воспаления. Увеличивает воспалительный ответ. |
| 6 |
Хемотаксический фактор эозинофилов |
Первичный |
Гранулы |
Привлекает к месту воспаления эозинофилы. Эозинофилы, как фагоциты, поглощают комплексы антиген-антитело, разрушают структуру любых паразитов, и этим ограничивают воспалительный ответ. |
| 7 |
Хемотаксический фактор нейтрофилов |
Первичный |
Гранулы |
Привлекает к месту воспаления нейтрофилы. Нейтрофилы способны фагоцитировать убитых микроорганизмов. |
| 8 |
Лейкотриены C4, D4 и E4 |
Вторичный |
Липиды мембран |
Расширение просвета сосудов (вазодилятация). Увеличение проницаемости стенок сосудов. Сокращение гладкомышечного слоя бронхов (бронхоспазм). В действии на кровеносные сосуды в тысячи раз активнее гистамина. |
| 9 |
Простагландин D2 |
Вторичный |
Membrane lipid |
Сокращение гладкомышечного слоя бронхов. Увеличение секреции слизи слизистой оболочкой бронхов. Увеличение проницаемости стенок сосудов. Сужение просвета сосудов. |
| 10 |
Тромбоксан A2 |
Вторичный |
Липиды мембран |
Мощный медиатор агрегации кровяных пластинок. Суживает просвет сосудов (вазоконстрикция). Быстро преобразуется в неактивную форму тромбоксан B2. |
| 11 |
Брадикинины |
Вторичный |
Образуется при активации ферментами, расположенными в гранулах |
Увеличение прницаемости стенок сосудов. Увеличивает чувствительность к боли. |
| 12 |
Фактор активирующий кровяные пластинки (PAF) |
Вторичный |
Активируется фосфорилазой-A2 |
Вовлечение в процесс воспаления нейтрофилов и эозинофилов. Значительное увеличение проницаемости стенок сосудов. Сокращение гладкомышечного слоя бронхов.
|
Щелкни здесь и получи свободный доступ к любому источнику библиотеки сайта!
- Anatomy and Histology. Karolinska Institutet. Анатомия и гистология.
Коллекция Интернет-ресурсов. Биология. Медицина.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.mic.stacken.kth.se/Anatomy.html. quotation
- Bergman R.A., Afifi A.K., Heidger P.M. Section 5. Connective Tissue = Соединительная ткань. In: Atlas of Microscopic Anatomy: A Functional Approach: Companion to Histology and Neuroanatomy: Second Edition. The Virtual Hospital. The University of Iowa. В руководстве: Рональд А.Бергман, Адел К. Афифи, Пауль М. Хайдгер: «Атлас микроскопической анатомии. Функциональный подход».
Десятки высококачественных изображений разнообразных гистологических препаратов и их описания. Обзоры.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.anatomyatlases.org/MicroscopicAnatomy/MicroscopicAnatomy.shtml. quotation
- Connective Tissue and Bone. In: Histology Atlas. The University of Wisconsin Medical School. Department of Anatomy. John K. Harting, PhD, Chair.
Соединительная ткань и кость. В руководстве: «Гистологический атлас».
Десятки высококачественных изображений разнообразных гистологических препаратов с описаниями и без описаний (на выбор).
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.medsch.wisc.edu/anatomy/histo/htm/ttoc.htm. quotation
- Connective Tissue = Соединительная ткань. In: The HistoWeb. The University of Kansas Medical Center. В руководстве: «Гистологический атлас».
Десятки высококачественных изображений разнообразных гистологических препаратов. Описания.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.kumc.edu/instruction/medicine/anatomy/histoweb/. quotation
- Dalton L. Connective Tissue = Соединительная ткань. In: Histology Lab Review Carousels. The University of Texas - Houston Medical School. В учебном пособии «Гистология. Обзор лабораторных работ».
Десятки высококачественных изображений разнообразных гистологических препаратов. Краткие описания.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://medic.med.uth.tmc.edu/edprog/histolog/carousel.htm. quotation
- Gartner L,P., Hiatt J.L., Strum J.M., Eds. Cell Biology and Histology, 6th ed., Lippincott Williams & Wilkins, 2010, 386 p.
Учебное пособие.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology = Гистология. Учебник с цветными иллюстрациями, 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p., 446 Ill.
Хорошо построенный и иллюстрированный учебник и атлас. .
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- McNulty J.A. Cell and Molecular Biology Lessons = Клетка и молекулярная биология. In: Histology. Function of the Human Body Lessons. Loyola University Chicago Stritch School of Medicine. В учебном пособии: «Гистология».
Десятки высококачественных изображений разнообразных гистологических препаратов и их описания.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: http://www.meddean.luc.edu/lumen/meded/Histo/frames/histo_frames.html. quotation
- William A. Beresford, MA, Ph.D. Connective Tissues = Соединительные ткани. In: William A. Beresford, MA, Ph.D. Histology Full-Text. The Anatomy Department, West Virginia University. В кн.: «Гистология».
Учебник гистологии.
Доступ к данному источнику = Access to the reference.
URL: ../../Athens/Academy/1575/. quotation
|
«Я У Ч Е Н Ы Й И Л И . . . Н Е Д О У Ч К А ?»
Т Е С Т В А Ш Е Г О И Н Т Е Л Л Е К Т А
Предпосылка:
Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности.
Реальность:
Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями.
Необходимое условие:
Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием...
...
о ц е н и т е с а м о с т о я т е л ь н о:
— с т е п е н ь р а з в и т и я с о в р е м е н н о й н а у к и,
— о б ъ е м В а ш и х з н а н и й и
— В а ш и н т е л л е к т !
|
♥ Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru
|