Трифонов Е.В.
Антропология:   дух - душа - тело - среда человека,

или  Пневмапсихосоматология человека

Русско-англо-русская энциклопедия, 18-е изд., 2015

π

ψ

σ

Общий предметный алфавитный указатель

Психология Соматология Математика Физика Химия Наука            Общая   лексика
А Б В Г Д Е Ж З И К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я
A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S T U V W X Y Z


СЕРОТОНИН
serotonin, 5-hydroxytryptamine ]

     Серотонин, или индолалкиламин, или 5-гидрокситриптамин - это повсеместно распространенный в организме нейромедиатор, относящийся к группе моноаминов. К моноаминам относятся также катехоламины норадреналин и дофамин.
     Серотонин находится во многих клетках любых тканей. Его находят в кровяных пластинках, клетках системы иммунитета, клетках пищеварительного тракта, нейронах центральной и периферической нервной системы и т.д. Количество серотонина, содержащегося в нейронах составляет всего лишь ~1-2% всего серотонина организма. Нейроны, содержащие серотонин называют серотонинергическими нейронами. Синапсы, образованные терминалями аксонов серотонинергических нейронов называют серотонинергическими синапсами.
     Серотонин является также гормоном, мощным стимулятором сокращения гладких мышц любых органов. Частным проявлением его действия является значительный сосудосуживающий эффект. Действием серотонина объясняют реакцию печени, сердца, гладких мышц, матки, лёгочной ткани при острых неспецифических реакциях на действие многих патогенных факторов.

Таблица 1.  Структура серотонина (нижняя схема табл. 1) и родственных с ним веществ (верхняя схема табл.1)
Модификация, См. Siegel G.J. at all, Serotonin. Нейромедиаторы и нейромодуляторы: Литература. Иллюстрации.

Соединение R
R1
R2
Триптамин H H H
Серотонин OH H H
Мелатонин OCH3 COCH3 H

В отдельном окне - интерактивная трехмерная схема:
Серотонин.
Цитата. Приводится на случай изменения адреса первоисточника:
Karl Harrison, Chemistry, Structures & 3D Molecules @ 3Dchem.com, 2005-2007.

Диэтилтриптамин* H СH3CH2 СH3CH2
Диметилтриптамин* H CH3 CH3
Буфотенин* OH СH3 СH3

Примечание:

* - психотропные фармакологические препараты

Таблица 2.  Классификация серотонинергических нейронов по признаку их локализации в центральной нервной системе, Dahlström A., and Fuxe K., 1964
Модификация, См. Siegel G.J. at all, Serotonin. Нейромедиаторы и нейромодуляторы: Литература. Иллюстрации.

Группы нейронов, тела которых содержат серотонин Анатомическая структура
B1

Бледное ядро шва ствола мозга, вентролатеральный каудальный отдел продолговатого мозга, Raphe pallidus nucleus, caudal ventrolateral medulla

B2

Темное ядро шва ствола мозга, Raphe obscurus nucleus

B3

Крупное ядро шва ствола мозга, ростральный вентролатеральный отдел продолговатого мозга, латеральное парагигантоклеточное ретикулярное ядро продолговатого мозга, Raphe magnus nucleus, rostral ventrolateral medulla, lateral paragigantocellular reticular nucleus

B4

Дорзолатеральная часть темного ядра шва ствола мозга, Raphe obscurus nucleus, dorsolateral part

B5

Каудальная часть срединного ядра шва ствола мозга, Median raphe nucleus, caudal part

B6

Каудальная часть заднего ядра шва ствола мозга, Dorsal raphe nucleus, caudal part

B7

Ростральная часть заднего главного ядра шва, Dorsal raphe nucleus principal, rostral part

B8

Срединное ядро шва, ростральная главная часть, каудальное длинное ядро, ротовое ядро моста, Median raphe nucleus, rostral main part; caudal linear nucleus; nucleus pontis oralis

B9

Ротовое ядро моста, надпетлевая область, Nucleus pontis oralis, supralemniscal region


     В средине 19 в. было установлено, что после образования тромба в результате свёртывания крови, в оставшейся сыворотке содержится вещество, которое вызывает сокращение гладких мышечных волокон и в связи с этим увеличивает тонус кровеносных сосудов. На рубеже 19 и 20 веков было установлено, что источником этого вещества являются кровяные пластинки. В конце 1940-х годов коллектив ученых, возглавляемых Рапопортом (Rapport M.M., Green A.A., and Page I.H., США) выделили из сыворотки ("serum") это тоническое ("tonic") вещество (отсюда произошло название серотонин), очистили и идентифицировали его как 5-гидрокситриптамин.
     Приблизительно в то же самое время итальянские исследователи выделили из хромаффиновых клеток тонкой кишки вещество, которое вызывает сокращение гладких мышечных волокон стенки тонкой кишки. Вещество назвали энтерамином. Позже было показано, что серотонин и энтерамин - одно и то же вещество, 5-гидрокситриптамин. Синтетические аналоги этого естественного вещества являются психотропными фармакологическими препаратами (см. табл. 1).
     Структура серотонина его предшественника и родственных с ним веществ показана на схеме в табл. 1. Комбинация гидроксильной группы в пятом положении индольного ядра и первичного азота амина, служащая акцептором протонов при определенном pH, делает 5-гидрокситриптамин гидрофильным веществом, которое не способно свободно проходить через липофильный гематоэнцефалический барьер. Это является косвенным свидетельством того, что 5-гидрокситриптамин может синтезироваться в нейронах головного мозга, где он играет важную роль в функциях мозга. Недавние клинические наблюдения с использованием фармакологических препаратов антагонистов и агонистов 5-гидрокситриптамина свидетельствуют о том, что 5-гидрокситриптамин участвует в осуществлении ряда психических функций.
     Серотонин может синтезироваться не только в нейронах. В частности, в ответ на образование комплекса антиген- антитело (иммуноглобулин E, IgE) на поверхностях B-лимфоцитов, базофилов, нейтрофилов, эозинофилов и моноцитов синтезируется вещество, называемое фактором, активирующим кровяные пластинки (ФАКП, platelet activating factor, PAF). Синтез и выведение ФАКП из лейкоцитов ведет к агрегации кровяных пластинок и высвобождению из них серотонина.
     В 1964 г. Dahlström A., and Fuxe K. (Швеция) использовали гистологическую флуоресцентную технику для локализации в нервной системе нейронов, синтезирующих серотонин. Они показали, что в ядрах центральных областей ствола головного мозга среди обычных нейронов расположены островками тела нейронов, синтезирующих серотонин. Больше всего таких нейронов находится в шовном ядре. Их аксоны восходят и нисходят практически ко всем областям центральной нервной системы. В первых описаниях таких нейронов в разных частях шовного ядра было выделено девять их групп. Группы обозначили как B1, B2, … , B9. Их локализация описана в табл. 1. Тела нейронов, синтезирующих серотонин, встречаются также и за пределами шовного ядра. См. в отдельном окне рис. локализация групп тел серотонинергических клеток… .
     Гистохимические исследования, проводившиеся в конце 1960-х годов позволили уточнить локализацию серотонинергических нейронов и проследить антероградный и ретроградный транспорт серотонина по аксонам этих нейронов.
     Нервные пути, образованные аксонами серотонинергических нейронов проксимальных групп восходят практически ко всем вышележащим отделам головного мозга.
     Иммуннохимические и фармакологические методы исследования позволили изучить локализацию и функции серотонинергических аксонов и их терминалей. Как и предполагалось, было показано, что эти терминали образуют специализированные синаптические контакты с нейронами-мишенями. Медиатором этих синапсов является серотонин.
     Нервные пути, образованные аксонами серотонинергических нейронов дистальных групп нисходят к различным ядрам и центрам ствола мозга. Соответственно, к серотонинергическим нейронам подходят афферентные и эфферентные волокна, как от нижележащих, так и от вышележащих отделов центральной нервной системы. Существуют связи между отдельными группами серотонинергических нейронов.
     Предшественником для синтеза серотонина служит незаменимая аминокислота L-триптофан. Следует отметить, что не все клетки, в которых обнаруживается серотонин, способны его синтезировать. Некоторые клетки просто накапливают серотонин, поглощенный из плазмы крови посредством механизма активного транспорта. Примером таких клеток являются кровяные пластинки. Определенные клетки нервной системы способны синтезировать серотонин из L-триптофана.
     Синтезу серотонина предшествует облегченный транспорт L-триптофана из плазмы крови в ткань головного мозга. Предполагают, что это осуществляют переносчики, транспортирующие некоторые другие нейтральные аминокислоты, такие как фенилаланин, лейцин и метионин. Поэтому, при прочих равных, интенсивность транспорта зависит не только от концентрации триптофана, но и от отношения концентраций всех нейтральных аминокислот к концентрации триптофана. Поскольку главным источником незаменимой аминокислоты триптофана являются белки пищи, концентрация триптофана в плазме и синтез серотонина зависят от того, является ли нормальным рацион питания.
     Серотонинергические нейроны синтезируют и содержат фермент гидроксилазу триптофана. Этот фермент катализирует первую ступень синтеза - превращение триптофана в 5-гидрокситриптофан. См. в отдельном окне схему  Биосинтез и катаболизм серотонина. Для второй ступени синтеза серотонина необходим еще один фермент - ароматическая декарбоксилаза L-аминокислоты. См. в отдельном окне схему  Биосинтез и катаболизм серотонина. Этот фермент присутствует не только в серотонинергических нейронах, но также и в катехоламинергических нейронах, где он катализирует синтез дофамина. Синтез 5-гидрокситриптамина может заметно увеличиваться в зависимости от непосредственных или долговременных потребностей в нейромедиаторе. Этот синтез непосредственно зависит от внеклеточной концентрации ионов Ca2+. Предполагают, что ионы Ca2+ непосредственно или опосредованно определяют свойства триптофангидроксилазы. Активация наличного количества триптофангидроксилазы ведет к увеличению синтеза 5-гидрокситриптамина и к удовлетворению непосредственных, кратковременных потребностей в нейромедиаторе. И наоборот, долговременные потребности удовлетворяются за счет ускорения синтеза и увеличения количества триптофангидроксилазы. Как и другие нейромедиаторы, относящиеся к биогенным аминам, синтезируемый 5-гидрокситриптамин вначале резервируется в везикулах, а затем, при необходимости выводится посредством экзоцитоза.
     При возбуждении серотонинергического нейрона медиатор высвобождается из везикул предсинаптической мембраны в синаптическую щель.
     Циклическая последовательность событий происходящих при действии серотонина подобна действию других нейромедиаторов (см. схему 1).
     Серотонин, синтезирующийся в цитозоле терминали аксона предсинаптического серотонинергического нейрона, транспортируется из цитозоля в синаптические везикулы посредством механизма активного сопряженного (котранспорт) противонаправленного (антипорт) трансмембранного транспорта с H+ (см. схему 1, этап 1).
     Прибытие по аксону серотонинергического нейрона потенциала действия к предсинаптической мембране терминали аксона приводит к открытию потенциалзависимых каналов для ионов кальция. Локальное повышение уровня концентрации ионов кальция в цитозоле запускает процесс экзоцитоза синаптических везикул. В синаптической терминали существует две совокупности везикул. Одни из них расположены в активной зоне около предсинаптической мембраны (см. схему 1, этап 2). Другие везикулы находятся на внутренней поверхности предсинаптической мембраны в готовности к экзоцитозу (см. схему 1, этап 3). Каждое повышение концентрации ионов кальция до критического уровня запускает процесс экзоцитоза везикул, слившихся с мембраной (см. схему 1, этап 4). При этом около 10% везикул высвобождают неромедиатор в синаптическую щель. После выведения нейромедиатора начинается процесс эндоцитоза нейромедиатора и формирования новых везикул (см. схему 1, этап 5, 6). Цикл повторяется.

Схема. Цикл реализации нейромедиаторов в синапсе.
Модификация: Lodish H., Berk A., Zipursky S.L., Matsudaira P., Darnell J. Molecular Cell Biology, 5th ed., 973 p., Нейромедиаторы и нейромодуляторы: Литература. Иллюстрации.


     Поскольку нейрон способен формировать потенциалы действия с частотой 50 гц, очевидно, что процессы описанного цикла обладают высоким быстродействием.
     Серотонин, высвобождающийся в синаптическую щель из терминали аксона предсинаптического серотонинергического нейрона, связывается со специфическими для данного нейромедиатора биохимическими рецепторами субсинаптической мембраны постсинаптической клетки-мишени. (О серотониновых рецепторах см. сборник обзоров под ред. Roth B.L., Нейромедиаторы и нейромодуляторы: Литература. Иллюстрации). Открыто большое число классов, подклассов и семейств рецепторов серотонина. К настоящему времени в живых системах известно около полутора сотен таких рецепторов, для человека идентифицировано, по крайней мере, 14 рецепторов серотонина. Все эти рецепторы имеют определенные различия в структуре. Серотонинергические нейроны с разными рецепторами для серотонина расположены в разных отделах центральной нервной системы. Соответственно, эти рецепторы обеспечивают осуществление различных функций, присущих этим отделам нервной системы.
     Результаты фармакологических и физиологических исследований свидетельствуют о том, что на постсинаптической мембране серотонинергических синапсов может существовать несколько типов биохимических рецепторов серотонина.
     Рецепторы для серотонина разделяют на два класса: (1) Белки-рецепторы, которые являются самостоятельными каналами для ионов, закрывающимися и открывающимися лигандами. Ионы проходят через каналы тогда, когда они открыты. Их называют «рецепторы - ионные каналы». (2) Белки-рецепторы, которые не являются самостоятельными ионными каналами. Эти рецепторы сопряжены с G-белками (Guanine nucleotide-binding proteins, G proteins). Поэтому их называют - «рецепторы, сопряженные с G-белками». G-белки связаны с отдельными от рецепторов ионными каналами. Они являются вторичными посредниками в управлении открытием и закрытием ионных каналов, вторичным посредником в передаче информации в цитозоль клетки. Для серотонина существуют оба этих типа рецепторов. Однако преобладающими рецепторами для серотонина являются сопряженные с G-белками рецепторы.
     Рецепторы постсинаптической мембраны для серотонина служат средством передачи экстрацеллюлярной информации. Экстрацеллюлярная информация содержится в пространственно-временном распределении квантов 5-гидрокситриптамина в синаптической щели. Информация передается в интрацеллюлярную среду постсинаптической клетки-мишени. Эта информация используется для организации метаболизма клетки-мишени. Такими клетками мишенями могут быть практически любые клетки организма. В связи с этим роль серотонина важна как в осуществлении нормальных функций тканей, органов и систем организма.
     Особая роль в управлении функциями организма принадлежит нервной системе, где серотонин является средством передачи модулирующей информации от одних структур нервной системы к другим. Это обеспечивает реализацию не только функций управления физическими функциями организма, но и функций управления многими психическими функциями. С нарушением всех этих процессов связывают патогенез многих как соматических, так и психических заболеваний.
     Большинство нейромедиаторов (гаммааминомасляная кислота, норадреналин, дофамин, серотонин) реабсорбируются посредством эндоцитоза предсинаптической мембраной в неизменном виде (см. схему 1, этап 5).
     Передача управляющих сигналов модулирующего характера посредством серотонина обладает высоким быстродействием. Однако этот процесс мог бы обладать еще большим быстродействием, если бы действие нейромедиатора прекращалось посредством его инактивации еще до реабсорбции в цитозоль синаптической терминали. Примером такого механизма является инактивация ацетилхолина.

Схема. Деполяризация постсинаптической мембраны синапса.
Модификация: Lodish H., Berk A., Zipursky S.L., Matsudaira P., Darnell J. Molecular Cell Biology, 5th ed., 973 p., см.: Нейромедиаторы и нейромодуляторы: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

Потенциал действия на постсинаптической мембране возникает тогда, когда деполяризация, вызванная действием квантов медиатора, достигает критического уровня. Он равен ~40 мв. Показано, что каждых квант медиатора вызывает деполяризацию величиной ~5 мв. Одновременное или последовательное (с короткими интервалами времени) действие четырех квантов медиатора обусловливает деполяризацию, достигающую критического уровня. Это является причиной спонтанного возникновения потенциала действия. Аналогичные явления могут возникать при поступлении к терминали аксона потенциалов действия каждые ~4 мс.

     Постсинаптический нейрон генерирует потенциал действия только тогда, когда цитоплазма в области аксонного холмика деполяризована до критического уровня. В то же время цитоплазма может быть деполяризована до уровня ниже порогового или даже гиперполяризована посредством действия деполяризующих и гиперполяризующих синапсов на цитоплазме нейрона (см. схему 2).
     Активность 5-гидрокситриптамина в синапсе зависит прежде всего от скорости его реабсорбции в синаптическую терминаль аксона серотонинергического нейрона.
     Синаптические эффекты моноаминергических нейромедиаторов ограничиваются связыванием их молекул со специфическими транспортными белками. Транспортные белки серотонина расположены в серотонинергических нейронах. Активность этих белков зависит от концентрации 5-гидрокситриптамина в синапсе, и, следовательно, от процессов синаптической передачи. Активная реабсорбция одного иона комплекса 5-гидрокситриптамина транспортным белком из синаптической щели в цитоплазму синаптической бляшки терминали аксона сопряжена с транспортом одного иона Na+ и одного иона Cl . Полагают, что реабсорбция 5-гидрокситриптамина в цитоплазму синаптической бляшки и транспорт 5-гидрокситриптамина в синаптические везикулы с целью его накопления, осуществляются по одному механизму.
     Катаболизм 5-гидрокситриптамина представляет собой окислительное дезаминирование, с участием группы ферментов моноаминоксидаз. См. в отдельном окне схему  Биосинтез и катаболизм серотонина.
     Серотонин может участвовать в формировании исходного уровня активности нервной системы, её тонуса, фона, предопределяющего протекание различных физических и психических реакций нервной системы. Доказано также, что серотонин модулирует, различные виды и формы поведения, различные их аспекты. Это могут быть интегральные соматические (двигательные), вегетативные (симпатические и парасимпатические), эмоциональные, познавательные аспекты такого поведения. Вместе с тем, пока неясна степень соответствия серотонина многим конкретным аспектам поведения.
     Многие структуры нервной системы, которые осуществляют координацию (интеграцию управления) многими физическими и психическими функциями, иннервируются серотонинергическими нейронами. Это дает основание для вывода об участии серотонина во многих интегральных функциях организма, таких как пищевое поведение, сон, циркадные ритмы, многие нейроэндокринные функции, память, научение, агрессивное поведение, восприятие боли. С нарушением метаболизма и реализации серотонина как средства управления физическими и психическими функциями связаны такие заболевания как депрессия, нарушения тревожности, шизофрения.
     Супрахиазматическое ядро гипоталамуса проявляет свойства пейсмекера и функционирует циклически с периодом в 24 часа. Это проявляется в метаболических и электрических периодических изменениях. Супрахиазматическое ядро гипоталамуса имеет богатую серотонинергическую иннервацию из шовных ядер ствола мозга. Из этих и ряда других фактов заключают об участии серотонина в осуществлении в организме циркадных ритмов.
     Серотонин, как и некоторые другие нейромедиаторы, участвует в гипоталамическом управлении секрецией гормонов передней долей гипофиза. Гипоталамус секретирует несколько веществ, активирующих высвобождение гормонов передней доли гипофиза (рилизинг-факторов) и несколько факторов, препятствующих высвобождению этих гормонов (тормозных-факторов). В частности, доказано его участие в управлении синтезом, резервированием и выведением адренокортикотропного гормона, пролактина и гормона роста.
     Кроме того, что 5-гидрокситриптамин сам по себе принимает участие в интеграции психофизических систем организма, он является предшественником мелатонина - гормона эпифиза (шишковидной железы). Эпифиз человека имеет массу ~150 г и расположен в борозде, разделяющей верхние холмики крыши среднего мозга.


     Литература.  Иллюстрации.     References.  Illustrations
     Щелкни здесь и получи доступ в библиотеку сайта!     Click here and receive access to the reference library!

  1. Молекулярно-биологические базы данных. Институт математических проблем биологии РАН, 2001.
    Названия, адреса наиболее известных баз данных. Доступ к данному источнику = Access to the reference.
    URL: http://www.jcbi.ru/baza/prot.shtml          quotation
  2. Alexander, S.P.H. and Peters, J.A. (2000) Receptor and Ion Channel Nomenclature Supplement. Trends in Pharmacological Sciences (Main types of membrane receptors that have been identified for neurotransmitters and neuromodulators). In: NeuronDB. Membrane Properties: Receptors.
    URL: http://senselab.med.yale.edu/neurondb/receptors2.asp
    Описание рецепторов мембран, для всех идентифицированных нейротрансмиттеров или нейромодуляторов. База данных «Нейрон».
    Цитировать страницу          quotation
  3. Bloom F.E., Kupfer D.J., Eds. Psychopharmacology - 4th Generation of Progress = Психофармакология. The American College of Neuropsychopharmacology. 2000.
    Учебное пособие. Сборник обзоров.
    Доступ к данному источнику = Access to the reference.
    URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0          quotation
  4. Bloom F.E., Kupfer D.J., Eds. Psychopharmacology - 5th Generation of Progress = Психофармакология. The American College of Neuropsychopharmacology. 2008.
    Учебное пособие. Сборник обзоров.
    Доступ к данному источнику = Access to the reference.
    URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0          quotation
  5. Lee T.W., Yu Y.W., Hong C.J., Tsai S.J., Wu H.C., Chen T.J. The influence of serotonin transporter polymorphisms on cortical activity: a resting EEG study = Влияние полиморфизма переносчиков серотонина на электрическую активность коры больших полушарий. ЭЭГ-исследование . BMC Neurosci., 2011, 20, 12, 33-43.
    Статья.
    Доступ к данному источнику = Access to the reference.
    URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0          quotation
  6. Siegel G.J., Albers R.W., Brady S., Price D.L, Eds. Basic Neurochemistry, Seventh Edition: Molecular, Cellular and Medical Aspects = Основы нейрохимии. Молекулярные, клеточные и медицинские аспекты.
    7th ed., Academic Press, 2006, 1016 p.
    Тщательно разработанное и хорошо иллюстрированное руководство.
    Доступ к данному источнику = Access to the reference.
    URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/          quotation
  7. Siegel G.J., M.D., Agranoff B.W., M.D., Fisher S.K., Ph.D., Albers R.W., Ph.D., Uhler M.D., Ph.D., eds. Basic Neurochemistry. Molecular, Cellular and Medical Aspects. Sixth edition.
    Основы нейрохимии. Молекулярные, клеточные и медицинские аспекты. Шестое издание.
    Тщательно разработанное и хорошо иллюстрированное руководство.
    Доступ к данному источнику = Access to the reference.
    URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/          quotation


См.: Нейромедиаторы и нейромодуляторы: Литература. Иллюстрации,


См.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации,
         Анатомия человека: Литература. Иллюстрации,
         Биохимия человека: Литература. Иллюстрации,

Google

В отдельном окне: 

     
«Я    У Ч Е Н Ы Й    И Л И . . .    Н Е Д О У Ч К А ?»
    Т Е С Т    В А Ш Е Г О    И Н Т Е Л Л Е К Т А

Предпосылка:
Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности.
Реальность:
Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями.
Необходимое условие:
Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием... ...
о ц е н и т е   с а м о с т о я т е л ь н о:
—  с т е п е н ь  р а з в и т и я   с о в р е м е н н о й   н а у к и,
—  о б ъ е м   В а ш и х   з н а н и й   и
—  В а ш   и н т е л л е к т !


Любые реальности, как физические, так и психические, являются по своей сущности вероятностными.  Формулирование этого фундаментального положения – одно из главных достижений науки 20-го века.  Инструментом эффективного познания вероятностных сущностей и явлений служит вероятностная методология (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2014, …).  Использование вероятностной методологии позволило открыть и сформулировать важнейший для психофизиологии принцип: генеральной стратегией управления всеми психофизическими структурами и функциями является прогнозирование (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2012, …).  Непризнание этих фактов по незнанию – заблуждение и признак научной некомпетентности.  Сознательное отвержение или замалчивание этих фактов – признак недобросовестности и откровенная ложь.


     ♥  Ошибка?  Щелкни здесь и исправь ее!                                 Поиск на сайте                              E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru

π

ψ

σ

Санкт-Петербург, Россия, 1996-2015

Copyright © 1996-, Трифонов Е.В.

Разрешается некоммерческое цитирование материалов данной энциклопедии при условии
полного указания источника заимствования: имени автора, названия и WEB-адреcа данной энциклопедии


 
Всего посетителей = Altogether Visitors :  
Посетителей раздела «Химия» = Visitors of section «Chemistry» :