ХИМИЧЕСКИЙ СИНАПС: СТОХАСТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕСЫ [ chemical synapse: stochastic processes ]

      Стохастические процессы в синапсе - вероятностные процесы, обеспечивающие передачу информации в синапсе.
     Представления о любых стохастических процессах в простейшем случае можно получить на основании совместного исследования двух независимых друг от друга функций: математическое ожидание процесса - M(x, t)  и дисперсия процесса D(x, t). В выражениях функций: x - стохастическая переменная, характеризующая какой-либо физико-химический показатель. Это может быть значение потенциала покоя, амплитуда деполяризации/гиперполяризации, количество каналов для транспорта веществ, количество синаптических пузырьков, количество квантов медиатора, количество молекул медиатора в кванте, интервалы времени между моментами выделения квантов медиатора и т.д.¹ Стохастическая переменная t в выражениях функций - обозначает время. Реально оценками данных функций могут быть регрессия первого порядка (для - M(x, t)) и регрессия второго порядка (для D(x, t)).
     Все процессы в живых системах являются управляемыми процессами. В соответствии с этим функция M(x, t)  является оценкой уровня управления исследуемой характеристикой x, а D(x, t)  является оценкой точности управления этой характеристикой. Таким образом, два параметра распределения вероятностей значений исследуемой характеристики x: математическое ожидание и дисперсия и соответствующие им функции: M(x, t)  и D(x, t)  кроме формального математического смысла приобретают физиологический смысл. Они служат оценками качества управления в исследуемой системе.
     Рассмотрим два случая: процессы в синапсе при отсутствии внешних воздействий и процессы в синапсе, обусловленные внешними влияниями.
       1.   Допустим упрощенную абстрактную ситуацию: возможны такие условия, что на процессы в синапсе не влияют никакие внешние воздействия. Назовем эти процессы процессами относительного покоя или фоновыми процессами. В таких условиях разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностми субсинаптической мембраны, её полярность Е должна бы быть стационарной и гомоскедастичной. Стационарность означает, что уровень полярности субсинаптической мембраны M(E, t)  функционально не зависит от времени t  и равен потенциалу покоя. Гомоскедастичность² означает, что дисперсия полярности D(E, t)  равна определенному значению³ и функционально не зависит от времени. Дисперсия полярности субсинаптической мембраны обусловлена стохастическим процессом «фонового» высвобождения порций (квантов) медиатора синаптической бляшкой в синаптическую щель. Действие квантов медиатора (с вероятностными характеристиками) на субсинаптическую мембрану обусловливает небольшие (~0  ÷ 1 мв) кратковременные (~0  ÷ 10 мс) деполяризации или гиперполяризации, называемые миниатюрными деполяризационными потенциалами (возбудительными постсинаптическими потенциалами, МВПСП) или миниатюрными гиперполяризационными субсинаптическими потенциалами (тормозными постсинаптическими потенциалами, ТПСП). Дисперсия полярности, по-видимому, необходима для того, чтобы с упреждением увеличить вероятность синаптического взаимодействия, увеличить надежность синапса, то есть его безотказность. (Грубый аналог: если заранее увеличить стохастически меняющийся размер мишени, то вероятность попадания в нее стрелка увеличится, при прочих равных).
       2.   При поступлении по терминали аксона к определенной синаптической бляшке (обозначим её как А) информации, характеристики описанных выше «фоновых» процессов меняются. Информация к предсинаптическим структурам может поступать в виде потенциала действия, миниатюрных деполяризаций/гиперполяризаций, полевых воздействий, химических воздействий. Возможны несколько источников информации и вариантов её назначения.
         (а)  Потенциал действия, распространящийся от аксонного холмика тела эфферентного нейрона по аксону к терминалям, заканчивающимися синаптическими бляшками на клетке-мишени. Назначение потенциала действия - управление функцией клетки-мишени. Деполяризация (потенциалом действия) предсинаптической мембраны ведет к увеличению вероятности открытия каналов для транспорта ионов кальция в цитоплазму синаптической бляшки. К фоновому уровню количества n каналов - M(n, t)  добавляется систематическая составляющая. Уровень - M(n, t)  становится функционально зависимым от времени (нестационарность). Независимо от таких изменений уровня изменяется и становится зависимой от времени дисперсионная функция D(n, t) ². Иначе говоря, возникает гетероскедастичность. В результате увеличивается число каналов на единицу поверхности предсинаптической мембраны, частота их открытия. Одновременно уменьшаются дисперсии этих характеристик, каналы для ионов кальция стабильно открыты. Уменьшение дисперсии может вести к абсолютной или относительной рефрактерности, то есть абсолютной или относительной функциональной независимости процессов в синапсе от внешних воздействий. Чем меньше дисперсия, тем выше рефрактерность. Поток ионов кальция в цитоплазму синаптической бляшки устойчиво увеличивается. Повышение концентрации ионов кальция в цитоплазме синаптической бляшки ведет к увеличению вероятности слияния мембран синаптических пузырьков с предсинаптической мембраной и высвобождения медиатора в синаптическую щель. Экзоцитоз синхронизируется (уровень и дисперсия временных интервалов между высвобождением квантов медиатора пузырьками уменьшаются).
         (б)  На синаптической бляшке А могут образовывать синапсы интернейроны. Это аксо-аксональные синапсы. Обозначим синаптическую бляшку одного такого синапса как Б). Постсинаптической мембраной такого синапса является предсинаптическая структура синапса А - мембрана его синаптической бляшки. Результатом такого взаимодействия интернейрона и эфферентного нейрона может быть не только деполяризация постсинаптической мембраны синапса Б, так же как в синапсе А, но и её гиперполяризация. В остальном деполяризация/гиперполяризация предсинаптической мембраны синапса А процессами в синапсе Б вызывает цепь вероятностных событий аналогичную процессам в синапсе А, описанным выше.
     Назначение процессов в синапсе Б - управление синаптическими процессами, в частности, уровнем и точностью управления возбудимостью предсинаптических структур синапса А. Управление предсинаптическими стохастическими процессами может обеспечить выполнение синапсом функции динамического стохастического фильтра информации с управляемыми ячейками, пропускающего одни сигналы и ограничивающих прохождение других. Как правило, в естественных условиях управляющие сигналы интернейронов поступают к управляемой пресинаптической терминали с упреждением. Амплитудные и временные характеристики упреждающих сигналов синтезируются цепями интернейронов на основании прошлого опыта. Посредством преднастройки синапса осуществляется управление потоком информации. Преднастройка - конечный этап в реализации особой стратегии управления - прогнозирования (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2014, …).Трифонов Е.В., 1969, 1980, …).
     На процессы в синапсе могут также оказывать существенное влияние поля соседних клеток, гуморальные активные вещества. Среди них ионы кальция и конкурирующие с ними ионы магния.
     Изложенные выше положения являются в физиологии принципиально новыми. При использовании этих идей в последующих научных разработках ссылайтесь на первоисточник.

Примечания.
¹  Совокупность значений всех переменных в данной точке образует вероятностное поле переменных.
²  Как физиологическое свойство или показатель ранее в физиологии не использовалась (Трифонов Е.В., 1969).
³  В современных руководствах по физиологии эти данные не приводятся, что свидетельствует о том, что вероятностная методология пока не является в психофизиологии общепринятой.