|
ПОЛОВЫЕ ГОРМОНЫ [ sex hormones ] (1905, Греч.: όρμάω - двигать, побуждать, возбуждать).
Половые гормоны - это вещества, которые являются носителями управляющей информации (средством управления) для клеток-мишеней системы репродукции. Половые гормоны являются стероидами, вырабатываемыми эндокринными клетками главным образом системы репродукции. В соответствии с сексуальными различиями выделяют мужские половые гормоны и женские половые гормоны. Мужские половые гормоны (андрогены) синтезируется главным образом в семенниках (яичках). Основной представитель мужских половых гормонов - тестостерон. Женские половые гормоны синтезируются в основном в яичниках. Женские половые гормоны подразделяются на эстрогены и гестагены (прогестины). Эстрогены образуются в клетках созревающих фолликулов. Основной представитель эстрогенов - эстрадиол. Гестагены образуются в клетках жёлтого тела. Основной представитель гестагенов - прогестерон. Некоторое количество эстрогенов образуется не только у женских, но и у мужских особей. Аналогично некоторое количество андрогенов образуется у женских особей. Некоторые половые гормоны синтезируется в коре надпочечников, а при беременности - в плаценте. Половое дифференцирование представляет собой последовательность процессов:
хромосомный пол −► гонадный пол −► фенотипический пол.
Несмотря на то, что в предопределении пола особи первостепенное значение имеет генетика, отношение синтеза эстрогенов и андрогенов определяет характер развития фенотипического пола. Половые гормоны являются также средством регулирования процессами полового размножения (репродукции). Средствами регулирования процессами развития и репродукции кроме половых гормонов являются гонадотропные гормоны гипофиза (лютеинизирующий гормон, фолликулстимулирующий гормон, пролактин), адренокортикотропный гормон коркового вещества надпочечников, хорионический гонадотропный гормон плаценты, простагландины различных органов.
|
Схема. Пути образования стероидных гормонов. Модификация: Hacker N., Moore J.G., Gambone J., Eds. Essentials of Obstetrics and Gynecology. Saunders, 2004, 544 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
Стероидные гормоны, образовавшиеся посредством ароматизации, обозначены красным цветом. OH - гидроксилаза, DOC - дезоксикортикостерон, cmpd B - кортикостерон, cmpd S II-дезоксикортизол. |
|
|
Схема. Нейрогуморальные механизмы управления женской репродуктивной системой. Модификация: Boron W.F., Boulpaep E.L. Medical Physiology. Oxford University Press, 2006, 1344 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
|
Схема. Главные пути биосинтеза стероидных гормонов. Эстрогены. Модификация: Hacker N., Moore J.G., Gambone J., Eds. Essentials of Obstetrics and Gynecology. Saunders, 2004, 544 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
C19 — стероиды, андрогены (тестостерон, метилтестостерон); C21 — стероиды, гестагены (прогестерон), и кортикостероиды (кортикостерон, кортизол, альдостерон). |
|
|
Схема. Сагиттальное сечение головного мозга. Модификация: Strauss III J.F., Barbieri R.L., Eds. Yen & Jaffe's Reproductive Endocrinology: Expert Consult, 6th ed., Saunders, 2009, 944 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
|
Схема. Гипоталамус и его главные ядра. Гипофиз и гемакапиллярная воротная гипоталамо-гипофизарная система. Модификация: Strauss III J.F., Barbieri R.L., Eds. Yen & Jaffe's Reproductive Endocrinology: Expert Consult, 6th ed., Saunders, 2009, 944 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
Лат.: parvus - мелкий; magnus - крупный. GnRH, gonadotropin-releasing hormone - гормон, стимулирующий высвобождение гонадотропина (гонадотропин-высвобождающий гормон, рилизинг-фактор). |
|
|
Схема. Гипоталамус. Фронтальные сечения: ростральное (А), срединное (Б) и каудальное (В) Модификация: Strauss III J.F., Barbieri R.L., Eds. Yen & Jaffe's Reproductive Endocrinology: Expert Consult, 6th ed., Saunders, 2009, 944 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
|
Схема. Нейросекреторные системы, принимающие участие в регулировании репродукции. Модификация: Strauss III J.F., Barbieri R.L., Eds. Yen & Jaffe's Reproductive Endocrinology: Expert Consult, 6th ed., Saunders, 2009, 944 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
|
Примечание:
|
А. Расположение в гипоталамусе тел нейронов, секретирующих окситоцин. Проекция их аксонов в нейрогипофиз. Б. Преимущественное расположение в гипоталамусе тел нейронов, секретирующих гормон, высвобождающий гонадотропин (GnRH, gonadotropin-releasing hormone). Проекция их аксонов к гемакапиллярам первичной сети гипоталамо-гипофизарной гемакапиллярной воротной системы в области срединного возвышения. |
|
Схема. Некоторые системы медиаторов, являющихся средством регулирования секреции гонадотропин-высвобождающего гормона. Модификация: Strauss III J.F., Barbieri R.L., Eds. Yen & Jaffe's Reproductive Endocrinology: Expert Consult, 6th ed., Saunders, 2009, 944 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
GnRH, gonadotropin-releasing hormone; GABA, γ-aminobutyric acid - гаммааминомасляная кислота. |
|
|
Схема. Синтез, секреция и структура окситоцина и аргинин-вазопрессина. Модификация: Strauss III J.F., Barbieri R.L., Eds. Yen & Jaffe's Reproductive Endocrinology: Expert Consult, 6th ed., Saunders, 2009, 944 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
AVP, arginine
vasopressin - аргинин-вазопрессин. NP, neurophysin - нейрофизин. Np-AVP, AVP-associated neurophysin - ассоциация аргинин-вазопрессина с нейрофизином. Dyn, Dynorphin - динорфин. ACh, acetylcholine - ацетилхолин. NE, norepinephrine - норэпинефрин (норадреналин).
А. Основная структура предпрессофизина, при расщеплении которого образуются аргинин-вазопрессин и ассоциированный с ним нейрофизин (neurophysin, NP). Б. Синтез и секреция аргинин-вазопрессина (AVP). Предпрессофизин упаковывается в секреторные гранулы, где они расщепляются на аргинин-вазопрессин (AVP) и нейрофизин (Np-AVP). В телах AVP-нейронов (но не окситоциновых нейронов) синтезируется и упаковывается в гранулы динорфин (Dyn). Гранулы динорфина транспортируются по аксонам этих нейронов к их терминалям (стрелки чёрного цвета). Процесс выделения динорфина из терминалей управляется посредством ионов кальция. Активность окситоциновых и вазопрессиновых нейронов может управляться посредством ацетилхолина (ACh) и норэпинефрина (NE). В. Структура окситоцина и аргининвазопрессина, аминокислоты, входящие в их состав. Cтандартные обозначения аминокислот, см. в отдельном окне - схему: Структура аминокислот. Amino acid structure. Цитата: Weaver R.F. Molecular Biology, 2nd ed., McGraw-Hill, 2001, 880 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации. |
|
|
Схема. Основные элементы номенклатуры структур медианного возвышения. Модификация: Strauss III J.F., Barbieri R.L., Eds. Yen & Jaffe's Reproductive Endocrinology: Expert Consult, 6th ed., Saunders, 2009, 944 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
|
Схема. Опосредованные Kiss-1-пептиновые положительные и отрицательные обратные связи в регулировании секреции гонадотропин-высвобождающего гормона (gonadotropin-releasing hormone, GnRH) и/или гонадотропина (gonadotropin). Модификация: Strauss III J.F., Barbieri R.L., Eds. Yen & Jaffe's Reproductive Endocrinology: Expert Consult, 6th ed., Saunders, 2009, 944 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
Отрицательная обратная связь. Кисс-1-нейроны (Kiss-1 neurons) дугообразного ядра гипоталамуса активируют α-рецепторы для эстрогена (ERα) и тормозятся эстрадиолом, циркулирующим с кровью. Эти Кисс-1 нейроны своими аксонами связаны с нейронами, секретирующими гонадолиберины и стимулируют активность гонадолиберинных нейронов. В отсутствии эстрадиола Кисс-1 нейроны высокоактивны, что ведёт к усиленной секреции гонадолиберинов/гонадотропинов. Когда уровень концентрации эстрадиола повышается, активность Кисс-1 нейронов уменьшается, что ведет к понижению секреции гонадолиберинов и гонадотропинов. Положительная обратная связь. Кисс-1 нейроны антеровентрально-перивентрикулярного ядра (anteroventral periventricular nucleus, AVPV) гипоталамуса также активируют α-рецепторы для эстрогена. Однако эти нейроны стимулируются эстрадиолом. Они также могут получать сигналы от нейронов супрахиазматического ядра (suprachiasmatic nucleus, SCN) о времени суток. Кисс-1 нейроны своими аксонами связаны с нейронами, секретирующими гонадолиберины (GnRH neurons). Когда уровень концентрации эстрадиола высокий, что соответствует дневному времени суток, Кисс-1 нейроны антеровентрально-перивентрикулярного ядра (AVPV) активируются. Это ведёт к активации нейронов, секретирующих гонадолиберины (GnRH neurons). Конечным результатом будет увеличение выведения лютеинизирующего гормона (luteinizing hormone, LH). Исследования, проведенные на животных показывают, что в управление описанными цепными процессами секреции и выведения гонадолиберинов-гонадотропинов-половых гормонов, кроме рассмотренных цепей могут быть вовлечены другие нейрональные цепи (нейроны обозначеные знаком ?). |
|
|
Схема. Нейроэндокринные механизмы регулирования секреции пролактина - 2. Модификация: Strauss III J.F., Barbieri R.L., Eds. Yen & Jaffe's Reproductive Endocrinology: Expert Consult, 7th ed., Saunders, 2013, 1217 p. , Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
Выведение пролактина (prolactin, PRL) стимулируется многими пролактолиберинами (пролактин-рилизинг факторами). Среди них: вазоактивный тонкокишечный пептид (vasoactive intestinal peptide, VIP), тиролиберин (thyrotropin-releasing hormone, TRH), и пролактолиберин (PRL-releasing peptide, PRLrp). Выведение пролактина тормозится пролактостатинами (пролактин-ингибитинг факторами). Среди них: Дофамин (dopamine), пептид, ассоциированный с гонадотрополиберином (GnRH-associated peptide, GAP). Выработку пролактина также стимулируют эстрогены и комплекс гормонов, сопровождающих беременность. Главным органом-мишенью для пролактина является молочная железа. Сосание активирует её сенсорные рецепторы. От них по афферентным путям информация о воздействии на рецепторы передается в гипоталамус. Результатом является увеличение в послеродовый период секреции пролактолиберинов и уменьшение секреции пролактостатинов. Серотонинергические пути являются стимулирующими для секреции пролактина, а дофаминергические пути - тормозными. |
 |
|
|
Схема. Образование эстриола в фетально-плацентарной структурно-функциональной единице. Модификация: Hacker N., Moore J.G., Gambone J., Eds. Essentials of Obstetrics and Gynecology. Saunders, 2004, 544 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
|
Схема. Биосинтез простагландинов и лейкотриенов. Модификация: Kronenberg H.M., Melmed S., Polonsky K.S., Larsen P.R. Williams Textbook of Endocrinology = Руководство по эндокринологии. 11th ed., Saunders, 2008, 1936 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
|
«Я У Ч Е Н Ы Й И Л И . . . Н Е Д О У Ч К А ?» Т Е С Т В А Ш Е Г О И Н Т Е Л Л Е К Т А
Предпосылка: Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности. Реальность: Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями. Необходимое условие: Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием...
... о ц е н и т е с а м о с т о я т е л ь н о: — с т е п е н ь р а з в и т и я с о в р е м е н н о й н а у к и, — о б ъ е м В а ш и х з н а н и й и — В а ш и н т е л л е к т !
|
♥ Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru
|