ЖЕНСКИЕ ПОЛОВЫЕ ГОРМОНЫ    [ female sex hormones ]

     (Греч.: όρμάω - двигать, побуждать, возбуждать).

     Женские половые гормоны - это вещества, вырабатываемые клетками женской половой системы и некоторыми другими эндокринными клетками. Эти гормоны являются носителями управляющей информации (средством управления) для клеток-мишеней, органов-мишеней женской половой системы и других систем организма.

ЭНДОКРИНОЛОГИЯ: ОГЛАВЛЕНИЕ = ENDOCRINOLOGY: CONTENTS

1. ОБЩАЯ ЭНДОКРИНОЛОГИЯ = GENERAL ENDOCRINOLOGY.

2. ЧАСТНАЯ ЭНДОКРИНОЛОГИЯ. НОРМА = SPECIAL ENDOCRINOLOGY. NORM.

2.1. Гипоталамус = The hypothalamus.

2.2. Гипофиз = The pituitary gland.

2.3. Щитовидная железа = The thyroid.

2.4. Околощитовидная железа = The parathyroid gland.

2.5. Hадпочечник = The adrenal cortex.

2.6. Островковый аппарат поджелудочной железы = Islet apparatus of the pancreas.

2.7. Половые железы = Gonads.

2.7.1. Мужские половые органы = Male reproductive organs.

2.7.1.1. Мужские половые гормоны = Male sex hormones.

2.7.2. Женские половые органы = Female reproductive organs.

2.7.2.1. Женские половые гормоны = Female sex hormones.

3. ЧАСТНАЯ ЭНДОКРИНОЛОГИЯ. ПАТОЛОГИЯ = SPECIAL ENDOCRINOLOGY. PATHOLOGY.


     Женские половые гормоны по химической сущности являются стероидами. Они переносятся кровью к определенным органам-мишеням и оказывают на них специфическое, не воспроизводимое никакими другими веществами, действие. Это действие по своему механизму представляет собой стимуляцию или угнетение каталитической функции некоторых ферментов в клетках органов-мишеней. Таким образом, гормоны сами не являются субстратами химических процессов, на которые они влияют. Они являются лишь средством управления и в функциональном отношении сравнимы с сериями управляющих нервных импульсов.
     Посредством гормонов эндокринной системы, нервная система осуществляет следующие функции:
     (а) Управляет физическим, половым и умственным развитием организма;
     (б) Управляет активностью всех систем организма, её соответствием актуальным и потенциальным потребностям организма в меняющихся условиях среды (адаптация).
     (в) Регулирует (поддерживает устойчивость) уровень ряда физических переменных, таких как осмотическое давление, pH жидких сред организма, концентрация глюкозы плазмы крови и т.д. (гомеостаз).
     С функциональной точки зрения все гормоны разделяют на три группы.
     1. Гормоны, которые действуют непосредственно на орган-мишень, называют эффекторными. Половые гормоны относят именно к этой группе.
     2. Гормоны, влияющие на синтез, резервирование и секрецию эффекторных гормонов. Их называют тропными гормонами. К этой группе относятся гормоны гипофиза. Определённые тропные гормоны гипофиза являются средством актуализации половых гормонов.
     3. Гормоны, которые влияют на синтез, резервирование и секрецию тропных гормонов. Это большая группа гормонов гипоталамуса. Среди них либерины (рилизинг-гормоны, активирующие синтез, секрецию и высвобождение гормонов гипофиза и статины (ингибирующие, тормозящие синтез, секрецию и высвобождение гормонов гипофиза). Посредством либеринов и статинов нервная система передает свои влияния по цепи гормональных исполнительных механизмов к различным объектам управления. В числе таких объектов структуры эндокринной системы, непосредственно или опосредованно управляющие практически всеми системами, непосредственно или опосредованно обеспечивающими специфические рост, развитие и воспроизведение мужских и женских особей.
     Половые гормоны синтезируются в основном в половых железах женщин (яичники) и мужчин (семенники). Небольшое количество половых гормонов образуется, кроме того, в плаценте, в корковом веществе надпочечников и в некоторых других тканях. Следует отметить, что в мужских половых железах образуется некоторое количество женских половых гормонов и, наоборот, в яичниках синтезируется некоторое количество мужских половых гормонов.

     Основным местом синтеза женских половых гормонов являются яичники и жёлтое тело. Кроме того женские половые гормоны также образуются в надпочечниках, в семенниках и в плаценте.
     Впервые женские половые гормоны были обнаружены и выделены в период с 1919 г. по 1929 г. в трёх разных лабораториях: Э.А. Дойзи (Edward Adelbert Doisy, 1893-1986, биохимик, США); А.Ф.И. Бутенандт (Adolf Frederick Johann Butenandt, 1903-1995, биохимик и физиолог, Германия); Г.Ф. Мерриан (Guy Frederic Marrian, 1904-1981, биохимик, Великобритания).
     В настоящее время женские половые гормоны разделяют на две группы. Каждая из них характеризуется особыми химическими структурой и функцией. Это эстрогены и прогестины (синоним: гестагены). Греч.: οίστρος - сильное сексуальное желание, эротическая страсть;  +  γενος - род, пол. 1930, лат.: pro- пред-;  +  gesto - быть беременной, 1615. Наиболее активными представителями этих групп являются: для эстрогенов - эстрадиол (17β-эстрадиол, Е2) и для прогестинов - прогестерон.
     Наиболее активный эстроген - эстрадиол, синтезируется главным образом в фолликулах яичников. Два других эстрогена (эстрон, эстриол) являются производными эстрадиола и синтезируются кроме того в надпочечниках и в плаценте. Все эстрогены состоят из 18 атомов углерода.
     Секреция яичником эстрогенов и прогестерона имеет циклический характер, зависящий от фазы полового цикла. В начальной фазе полового цикла синтезируются в основном эстрогены, а в заключительной фазе - преимущественно прогестерон.
     Предшественником этих гормонов, как и других стероидных гормонов организма, является холестерол. Синтез эстрогенов представляет собой последовательные реакции гидроксилирования холестерола, его окисления и отщепления боковой цепи с образованием прегненолона. Завершается синтез эстрогенов уникальной реакцией ароматизации первого кольца, катализируемой ферментным комплексом микросом - ароматазой. Предполагают, что процесс ароматизации включает минимум три оксидазные реакции.
     Скорость секреции и выведения образующихся в яичниках стероидов резко меняется в различные фазы менструального цикла. Стероиды яичников не накапливаются в секреторных клетках, а выводятся по мере синтеза. Эстрогены и прогестины, подобно другим стероидам, связываются в различной степени с транспортными белками плазмы. Аналогично другим стероидам, активностью обладает только свободная форма гормона. Связывающие белки обеспечивают определенный резерв гормона в крови и выполняют функцию буферов, сглаживающих возможные резкие изменения концентрации гормонов в плазме. Скорость метаболического клиренса этих гормонов находится в обратной зависимости от их сродства к связывающим белкам.
     Во время беременности в женском организме функционирует еще один эндокринный орган, продуцирующий эстрогены и прогестерон,- плацента. Установлено, что одна плацента не может синтезировать стероидные гормоны. Эндокринным органом является комплекс плаценты и плода - фетоплацентарный комплекс (лат.: foetus - плод). Особенность синтеза эстрогенов заключается также в том, что исходный материал - холестерол - поставляется в плаценту организмом матери. В плаценте осуществляются последовательные превращения холестерина в прегненолон и прогестерон. Дальнейший синтез половых гормонов осуществляется только в тканях плода.
     Ведущую роль в регуляции синтеза эстрогенов и прогестерона играют гонадотропные гормоны гипофиза (фоллитропин и лютропин). Эти гормоны опосредованно, через рецепторы клеток яичника и систему аденилатциклаза-цАМФ и, вероятнее всего, путем синтеза специфического белка, управляют синтезом эстрогенов и прогестерона. Основное назначение эстрогенов и прогестерона, синтез которых начинается после наступления половой зрелости, заключается в обеспечении репродуктивной функции организма женщины. В этот период они вызывают развитие вторичных половых признаков и создают оптимальные условия, обеспечивающие возможность оплодотворения яйцеклетки после овуляции. Прогестерон выполняет в организме ряд специфических функций. Он является средством управления подготовкой слизистой оболочки матки к успешной имплантации яйцеклетки в случае её оплодотворения. При наступлении беременности основное назначение прогестерона - сохранение беременности, торможение овуляции и стимуляция развития тканей молочной железы. Эстрогены оказывают анаболическое действие на организм, стимулируя синтез белка.
     Распад эстрогенов происходит в печени. Здесь эстрадиол и эстрон превращаются в эстриол. Эстрадиол, эстрон и эстриол служат субстратами действия печёночных ферментов. Ферменты присоединяют к ним глюкуронидную или сульфатную группу. Такие конъюгированные стероиды водорастворимы и не способны связываться с транспортными белками. Поэтому они легко выделяются с жёлчью, с фекалиями и в меньшей степени с мочой в виде эфиров серной или глюкуроновой кислоты. При этом эстриол выделяется преимущественно в виде глюкуронида, а эстрон - в виде эфира серной кислоты.
     Прогестерон в печени быстро метаболизируется. Сначала он превращается в неактивный прегнандиол, который экскретируется с мочой в виде эфира глюкуроновой кислоты.
     В медицинской практике широкое применение получили природные гормоны и синтетические препараты, обладающие эстрогенной активностью. Синтетические эстрогены, в отличие от натуральных, не разрушаются в пищеварительном тракте и не подвергаются в печени никаким превращениям. К синтетическим эстрогенам относятся диэтилстильбэстрол и синэстрол, являющиеся производными углеводорода стильбена. Оба этих препарата и ряд других производных стильбена нашли применение в онкологической практике: они тормозят рост опухоли предстательной железы. Синтетические стероиды также широко используются в качестве пероральных контрацептивов.
     Женские половые гормоны - эстрогены являются средством управления созреванием женской системы репродукции и средством управления её функциями. В частности, женские половые гормоны являются средством упредительного управления (подготовкой) половых органов женщины (объект управления системы репродукции) к размножению и средством актуального управления размножением: (1) управление созреванием примордиальных зародышевых клеток; (2) управление развитием тканей, необходимых для имплантации бластоцисты; (3) управление процессом овуляции; (4) управление функциями плаценты, обеспечивающими поддержание нормальной беременности и (5) управление родами и лактацией.
     Эстрогены стимулируют развитие тканей, участвующих в размножении. Как правило, под влиянием этих гормонов повышается скорость синтеза белка, рРНК, тРНК, мРНК и ДНК. Это приводит к увеличению размеров и числа клеток соответствующих тканей. Эстрогенная стимуляция обусловливает:
     - пролиферацию и дифференцировку влагалищного эпителия, пролиферацию эндометрия, а также гипертрофию его желёз;
     - появление собственной ритмической пейсмекерной подвижности миометрия;
     - пролиферацию протоков грудных желёз.
     Эстрадиол оказывает также ускоряющее анаболическое действие на кости и хрящи, способствуя таким образом росту тканей как матери, так и плода. Воздействуя на периферические кровеносные сосуды, эстрогены обычно вызывают их расширение. При этом ускоряется доставка питательных веществ, кислорода, удаление конечных продуктов метаболизма, а также оптимизируется теплообмен, специфичный процессам репродукции.
     Для проявления активности прогестинов обычно требуется предшествующее или одновременное действие эстрогенов. Таким образом, гормоны двух этих классов часто функционируют синергично, хотя могут быть и антагонистами. Прогестины уменьшают стимулирующее действие эстрогенов на пролиферацию эпителия влагалища и способствуют переходу эпителия матки из пролиферативной фазы в секреторную (увеличение размеров и функции секреторных желёз и повышение содержания гликогена), подготавливая его к имплантации оплодотворенной яйцеклетки. Эти гормоны усиливают развитие ацинарной части грудных желёз после эстрогенной стимуляции развития протоков. Прогестины снижают периферический кровоток, уменьшая тем самым теплопотери. В результате в лютеиновой фазе менструального цикла, на которую приходится образование данного гормона, температура тела повышается. Такие температурные скачки, составляющие ~0,5°С, используются в качестве индикатора овуляции.
     Гуморальные механизмы управления системы репродукции женщин - это механизмы управления (регулирования), на завершающем этапе реализующиеся с участием гуморальных активных веществ.
     (Лат.: umor, humor - жидкость; ~15 в.;  греч.: μηχανή ;  лат.: machina - механизм, устройство, машина, орудие; 1662;  лат.: regulo- направлять, упорядочивать; 1655).
     Если средством управления являются гормоны, говорят о гормональных механизмах управления. Таким образом, гормональные механизмы управления являются разновидностью гуморальных механизмов управления.

     Система репродукции женщин, или женская система воспроизведения, или половая система женщин, или женская половая система - это система женского организма, главной целью (назначением) которой является осуществление функции размножения: воспроизведения новой особи, её последующий рост и развитие. Эта цель осуществляется в соответствии с потенциальными и актуальными индивидуальными и социальными потребностями человека.
     Как и любая система организма, система репродукции как мужчин, так и женщин является самоорганизующейся (самоуправляющейся) стохастической нелинейной системой и может быть представлена, по крайней мере, двумя частями: управляющее звено (регулятор) и объект управления. Управляющее звено системы репродукции, является специфическим нервным центром. Это регулятор, управляющий структурой и функциями объекта управления. Главным объектом управления системы репродукции является совокупность половых органов. На основе информации о целях, о состоянии системы, о среде, о результатах управления регулятор системы репродукции формирует сигналы управления и с упреждением реализует их к объекту управления посредством нейрогенных, гуморальных или нейрогуморальных механизмов.
     Все системы организма иерархически взаимодействуют друг с другом. Поэтому управление воспроизведением осуществляется не только на уровне отдельных соматических систем, но и на уровне организма в целом. Такая организация структуры и функций организма называется управлением репродуктивным поведением.
     Человек есть целостное духовно-душевно-телесное существо. В связи с этим можно исследовать духовные, психические и физические аспекты репродуктивного поведения и его управления.
     Генеральной стратегией управления в системе репродукции и организме в целом является прогнозирование (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2014, …).

Схема. Нейрогуморальные механизмы управления женской репродуктивной системой. Модификация: Boron W.F., Boulpaep E.L. Medical Physiology. Oxford University Press, 2006, 1344 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.