Трифонов Е.В.
Антропология:   дух - душа - тело - среда человека,

или  Пневмапсихосоматология человека

Русско-англо-русская энциклопедия, 18-е изд., 2015

π

ψ

σ

Общий предметный алфавитный указатель

Психология Соматология Математика Физика Химия Наука            Общая   лексика
А Б В Г Д Е Ж З И К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я
A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S T U V W X Y Z


КРИВЫЕ СВЯЗЫВАНИЯ И ВЫСВОБОЖДЕНИЯ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДА ВЕЩЕСТВАМИ КРОВИ
curves of binding and liberating carbon dioxid to/from blood matters ]

     Кривые связывания и высвобождения двуокиси углерода,  CO2  веществами крови - это графики, отображающие зависимость от напряжения двуокиси углерода в крови,  PCO2  скорости реакций связывания (ассоциации) двуокиси углерода веществами крови в тканях и высвобождения (диссоциации) двуокиси углерода в лёгких.
     Скорость химических реакций зависит от природы реагирующих веществ, от их концентрации (закон действия масс), от напряжения газа в растворителе (закон Генри - Дальтона), от температуры среды реакции, от природы и концентрации веществ непосредственно не участвующих в реакции, но выступающих в роли её ускорителей или замедлителей (pH, специфические ферменты).

Схема. Кривые связывания и высвобождения двуокиси углерода для различных фракций оксигенированной (1) и дезоксигенированной (2) крови. Эффект Христиансена-Дугласа-Холдейна (3)


     В частности, скорость реакций связывания и высвобождения двуокиси углерода веществами крови и как результат этих реакций - концентрация двуокиси углерода в крови прямо зависит от её напряжения в крови. На схеме 1 и 2 показаны семейства кривых, соответствующих этим зависимостям. Семейства графиков 1 (оксигенированная кровь) и 2 (дезоксигенированная кровь) отличаются друг от друга. Сущность различий заключается в следующем. Восстановленный гемоглобин (дезоксигенированной крови) является более слабой кислотой, чем оксигемоглобин. В связи с этим дезоксигемоглобин может присоединять большее количество ионов водорода  H+ , чем оксигемоглобин. Если концентрация оксигемоглобина уменьшается (в результате его диссоциации в тканях), то это сопровождается увеличением скорости диссоциации угольной кислоты. Образующийся при этом ион водорода ассоциируется с гемоглобином. Это ведет к увеличению скорости связывания гемоглобином двуокиси углерода (карбаминовая связь, карбогемоглобин). См в отдельном окне Cхема 1. Химические реакции, обеспечивающие перенос кислорода и двуокиси углерода с кровью. Таким образом, кроме зависимости концентрации двуокиси углерода в крови от напряжения двуокиси углерода в крови, существует ещё одна зависимость - зависимость концентрации двуокиси углерода в крови от степени оксигенации крови. Эта зависимость по имени первооткрывателей называется зависимостью Христиансена-Дугласа-Холдейна, а её проявление эффектом Христиансена-Дугласа-Холдейна (Christiansen J.; Douglas C.G.; Haldane J.S. The absorption and dissociation of carbon dioxide by human blood. J. Physiol. Lond., 1914; 48, 244-271).
     Графики 1 и 2, показанные на схеме, похожи на кривые диссоциации оксигемоглобина. Однако между ними существуют принципиальные различия. Кривые диссоциации оксигемоглобина асимптотически приближаются к предельному значению - полному (100%) насыщению гемоглобина кислородом. В то же время, поскольку полное насыщение крови двуокиси углерода (до 100%) практически невозможно, кривые связывания двуокиси углерода имеют иную форму. По мере увеличения напряжения двуокиси углерода, её концентрация непрерывно возрастает в связи с тем, что образование бикарбонатов в крови может происходить почти неограниченно. Поэтому на оси ординат графиков отложены не проценты насыщения, а единицы концентрации.
     В связывании двуокиси углерода кровью участвуют различные механизмы в соответствии с различными формами (фракциями) существования двуокиси углерода в крови. Нижние кривые (желтого цвета) на графиках 1 и 2 отражают зависимость от напряжения двуокиси углерода,  PCO2  суммы двух слагаемых: концентрации физически растворенной двуокиси углерода,  CO2  и концентрации  CO2  в форме недиссоциированной угольной кислоты,  H2CO3 . Средние кривые (зеленого цвета) отражают зависимость от напряжения двуокиси углерода,  PCO2  суммы трех слагаемых: концентрации физически растворенной двуокиси углерода,  CO2  , концентрации  CO2  в форме недиссоциированной угольной кислоты,  H2CO3  и концентрации  CO2  в форме карбаминогемоглобина. Верхние кривые (красного цвета) отражают зависимость от напряжения двуокиси углерода,  PCO2  суммы четырех слагаемых: концентрации физически растворенной двуокиси углерода,  CO2  , концентрации  CO2  в форме недиссоциированной угольной кислоты,  H2CO3 , концентрации  CO2  в форме карбаминогемоглобина и концентрации  CO2  в форме бикарбонатов. Таким образом, зависимость Христиансена-Дугласа-Холдейна частично обусловлена различной способностьтю оксигемоглобина и дезоксигемоглобина к образованию карбаминовой связи.
     На графике 3 показан участок зависимости концентрации двуокиси углерода от напряжения углерода,  PCO2  для значений от ~40 до ~45 мм рт ст. Синяя линия - участок зависимости, соответствующий венозной крови микрогемациркуляторного русла тканей. Для такой крови степень насыщения гемоглобина кислородом составляет 75%. Красная линия - участок той же зависимости, соответствующий артериальной крови микрогемациркуляторного русла лёгких. Для такой крови степень насыщения гемоглобина кислородом составляет 100%.
     Точка B на линии синего цвета показывает, что нормальному значению  PCO2  = 45 мм рт ст в тканях соответствует концентрация связанного кровью  CO2  равная ~54 мл  CO2  / мл крови. При входе крови в микрогемациркуляторное русло лёгких  PCO2  уменьшается до значений ~40 мм рт ст. Если бы степень насыщения гемоглобина кислородом оставалась равной 75% (синяя линия) при  PCO2  ~40 мм рт ст концентрация  CO2  стала бы ~0,52 мл / мл. Призошло бы снижение концентрации  CO2  на ~0,02 мл / мл. Однако, поскольку степень насыщения гемоглобина кислородом в лёгких увеличивается до 100%, проявляет себя зависимость Христиансена-Дугласа-Холдейна и реально концентрация  CO2  снижается до ~0,5 мл / мл, то есть в двое больше (точка A на линии красного цвета). Зеленая линия на графике 3, отображающая реальные процессы переноса  CO2  из тканей и из легких, называется эффективной кривой связывания и высвобождения  CO2  .
     Таким образом, эффект Холдейна приблизительно удваивает количество двуокиси углерода, высвобождаемое кровью в альвеолярную смесь газов и приблизительно удваивает количество двуокиси углерода высвобождаемое в кровь в тканях. Другими словами, приблизительно ~50% всей двуокиси углерода выводится из организма за счет снижения напряжения двуокиси углерода на 5 мм рт ст, а остальное количество двуокиси углерода выводится за счет наличия зависимости Христиансена-Дугласа-Холдейна, то есть за счет повышения напряжения кислорода (от 40 мм рт ст до 100 мм рт ст), степени насыщения гемоглобина кислородом (от 75% до 100%).
     Перенос дыхательных газов - это сопряженные во времени и в пространстве взаимозависимые процессы. Дезоксигенированный гемоглобин обладает бо́льшим сродством к двуокиси углерода, чем оксигенированный. Дезоксигенация гемоглобина и высвобождение кислорода в тканях облегчает связывание двуокиси углерода, непрерывно образующегося в тканях в результате метаболизма. Получение кислорода и оксигенация гемоглобина в лёгких облегчает высвобождение двуокиси углерода. Подобным образом связывание гемоглобином двуокиси углерода в тканях облегчает высвобождение гемоглобином кислорода, а высвобождение двуокиси углерода в лёгких, облегчает связывание гемоглобином кислорода.
     При прохождении крови по микрогемациркуляторному руслу тканей, с увеличением напряжения двуокиси углерода, концентрация  CO2  изменяется от точки A к точке B. Низкое значение напряжения кислорода в тканях облегчает выведение двуокиси углерода из тканей в кровь (влияние зависимости Христиансена-Дугласа-Холдейна, эффект Холдейна). Высокое значение напряжения двуокиси углерода в тканях облегчает поглощение тканями кислорода из крови (зависимость Бора и ее проявление - эффект Бора).
      При прохождении крови по микрогемациркуляторному руслу лёгких с изменением напряжения двуокиси углерода концентрация CO2 изменяется от точки B к точке A. Высокое значение напряжения кислорода в лёгких облегчает выведение двуокиси углерода из из крови в альвеолярную смесь газов (зависимость Христиансена-Дугласа-Холдейна, и её реализация - эффект Холдейна). Понижение значения напряжения двуокиси углерода в лёгких облегчает поглощение кровью кислорода из альвеолярной смеси газов (зависимость Бора, обратное направление эффекта Бора).



См.: Система дыхания: Cловарь,
         Система дыхания: Литература. Иллюстрации,
         Управление в системе дыхания: Литература. Иллюстрации,
         Показатели деятельности системы дыхания.


     Литература.  Иллюстрации.     References.  Illustrations
     Щелкни здесь и получи доступ в библиотеку сайта!     Click here and receive access to the reference library!

  1. Cornelia Geers and Gerolf Gros. Zentrum Physiologie, Medizinische Hochschule, Hannover, Germany.
    Carbon Dioxide Transport and Carbonic Anhydrase in Blood and Muscle.
    Перенос двуокиси углерода в крови и в мышцах и роль карбоангидразы.
    Хорошо иллюстрированный обзор.
    Доступ к данному источнику = Access to the reference.
    URL: http://physrev.physiology.org/cgi/content/full/80/2/681          quotation
  2. Jessica O'Brien, University of Georgia Dept. of Biochemistry and Molecular Biology.
    Carbonic Anhydrase II.
    Карбоангидраза CA-II.
    Хорошо иллюстрированный обзор.
    Доступ к данному источнику = Access to the reference.
    URL: http://www.arches.uga.edu/~obrien21/bcmb8010/          quotation

Google

В отдельном окне: 

     
«Я    У Ч Е Н Ы Й    И Л И . . .    Н Е Д О У Ч К А ?»
    Т Е С Т    В А Ш Е Г О    И Н Т Е Л Л Е К Т А

Предпосылка:
Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности.
Реальность:
Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями.
Необходимое условие:
Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием... ...
о ц е н и т е   с а м о с т о я т е л ь н о:
—  с т е п е н ь  р а з в и т и я   с о в р е м е н н о й   н а у к и,
—  о б ъ е м   В а ш и х   з н а н и й   и
—  В а ш   и н т е л л е к т !


Любые реальности, как физические, так и психические, являются по своей сущности вероятностными.  Формулирование этого фундаментального положения – одно из главных достижений науки 20-го века.  Инструментом эффективного познания вероятностных сущностей и явлений служит вероятностная методология (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2014, …).  Использование вероятностной методологии позволило открыть и сформулировать важнейший для психофизиологии принцип: генеральной стратегией управления всеми психофизическими структурами и функциями является прогнозирование (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2012, …).  Непризнание этих фактов по незнанию – заблуждение и признак научной некомпетентности.  Сознательное отвержение или замалчивание этих фактов – признак недобросовестности и откровенная ложь.


     ♥  Ошибка?  Щелкни здесь и исправь ее!                                 Поиск на сайте                              E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru

π

ψ

σ

Санкт-Петербург, Россия, 1996-2015

Copyright © 1996-, Трифонов Е.В.

Разрешается некоммерческое цитирование материалов данной энциклопедии при условии
полного указания источника заимствования: имени автора, названия и WEB-адреcа данной энциклопедии


 
Всего посетителей = Altogether Visitors :  
Посетителей раздела «Соматология» = Visitors of section «Somatlogy» :