КРИВЫЕ СВЯЗЫВАНИЯ И ВЫСВОБОЖДЕНИЯ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДА ВЕЩЕСТВАМИ КРОВИ [ curves of binding and liberating carbon dioxid to/from blood matters ] Кривые связывания и высвобождения двуокиси углерода, CO2 веществами крови - это графики, отображающие зависимость от напряжения двуокиси углерода в крови, PCO2 скорости реакций связывания (ассоциации) двуокиси углерода веществами крови в тканях и высвобождения (диссоциации) двуокиси углерода в лёгких. Скорость химических реакций зависит от природы реагирующих веществ, от их концентрации (закон действия масс), от напряжения газа в растворителе (закон Генри - Дальтона), от температуры среды реакции, от природы и концентрации веществ непосредственно не участвующих в реакции, но выступающих в роли её ускорителей или замедлителей (pH, специфические ферменты).
Схема. Кривые связывания и высвобождения двуокиси углерода для различных фракций оксигенированной (1) и дезоксигенированной (2) крови. Эффект Христиансена-Дугласа-Холдейна (3) |
|
|
В частности, скорость реакций связывания и высвобождения двуокиси углерода веществами крови и как результат этих реакций - концентрация двуокиси углерода в крови прямо зависит от её напряжения в крови. На схеме 1 и 2 показаны семейства кривых, соответствующих этим зависимостям. Семейства графиков 1 (оксигенированная кровь) и 2 (дезоксигенированная кровь) отличаются друг от друга. Сущность различий заключается в следующем. Восстановленный гемоглобин (дезоксигенированной крови) является более слабой кислотой, чем оксигемоглобин. В связи с этим дезоксигемоглобин может присоединять большее количество ионов водорода H+ , чем оксигемоглобин. Если концентрация оксигемоглобина уменьшается (в результате его диссоциации в тканях), то это сопровождается увеличением скорости диссоциации угольной кислоты. Образующийся при этом ион водорода ассоциируется с гемоглобином. Это ведет к увеличению скорости связывания гемоглобином двуокиси углерода (карбаминовая связь, карбогемоглобин). См в отдельном окне Cхема 1. Химические реакции, обеспечивающие перенос кислорода и двуокиси углерода с кровью. Таким образом, кроме зависимости концентрации двуокиси углерода в крови от напряжения двуокиси углерода в крови, существует ещё одна зависимость - зависимость концентрации двуокиси углерода в крови от степени оксигенации крови. Эта зависимость по имени первооткрывателей называется зависимостью Христиансена-Дугласа-Холдейна, а её проявление эффектом Христиансена-Дугласа-Холдейна (Christiansen J.; Douglas C.G.; Haldane J.S. The absorption and dissociation of carbon dioxide by human blood. J. Physiol. Lond., 1914; 48, 244-271). Графики 1 и 2, показанные на схеме, похожи на кривые диссоциации оксигемоглобина. Однако между ними существуют принципиальные различия. Кривые диссоциации оксигемоглобина асимптотически приближаются к предельному значению - полному (100%) насыщению гемоглобина кислородом. В то же время, поскольку полное насыщение крови двуокиси углерода (до 100%) практически невозможно, кривые связывания двуокиси углерода имеют иную форму. По мере увеличения напряжения двуокиси углерода, её концентрация непрерывно возрастает в связи с тем, что образование бикарбонатов в крови может происходить почти неограниченно. Поэтому на оси ординат графиков отложены не проценты насыщения, а единицы концентрации. В связывании двуокиси углерода кровью участвуют различные механизмы в соответствии с различными формами (фракциями) существования двуокиси углерода в крови. Нижние кривые (желтого цвета) на графиках 1 и 2 отражают зависимость от напряжения двуокиси углерода, PCO2 суммы двух слагаемых: концентрации физически растворенной двуокиси углерода, CO2 и концентрации CO2 в форме недиссоциированной угольной кислоты, H2CO3 . Средние кривые (зеленого цвета) отражают зависимость от напряжения двуокиси углерода, PCO2 суммы трех слагаемых: концентрации физически растворенной двуокиси углерода, CO2 , концентрации CO2 в форме недиссоциированной угольной кислоты, H2CO3 и концентрации CO2 в форме карбаминогемоглобина. Верхние кривые (красного цвета) отражают зависимость от напряжения двуокиси углерода, PCO2 суммы четырех слагаемых: концентрации физически растворенной двуокиси углерода, CO2 , концентрации CO2 в форме недиссоциированной угольной кислоты, H2CO3 , концентрации CO2 в форме карбаминогемоглобина и концентрации CO2 в форме бикарбонатов. Таким образом, зависимость Христиансена-Дугласа-Холдейна частично обусловлена различной способностьтю оксигемоглобина и дезоксигемоглобина к образованию карбаминовой связи. На графике 3 показан участок зависимости концентрации двуокиси углерода от напряжения углерода, PCO2 для значений от ~40 до ~45 мм рт ст. Синяя линия - участок зависимости, соответствующий венозной крови микрогемациркуляторного русла тканей. Для такой крови степень насыщения гемоглобина кислородом составляет 75%. Красная линия - участок той же зависимости, соответствующий артериальной крови микрогемациркуляторного русла лёгких. Для такой крови степень насыщения гемоглобина кислородом составляет 100%. Точка B на линии синего цвета показывает, что нормальному значению PCO2 = 45 мм рт ст в тканях соответствует концентрация связанного кровью CO2 равная ~54 мл CO2 / мл крови. При входе крови в микрогемациркуляторное русло лёгких PCO2 уменьшается до значений ~40 мм рт ст. Если бы степень насыщения гемоглобина кислородом оставалась равной 75% (синяя линия) при PCO2 ~40 мм рт ст концентрация CO2 стала бы ~0,52 мл / мл. Призошло бы снижение концентрации CO2 на ~0,02 мл / мл. Однако, поскольку степень насыщения гемоглобина кислородом в лёгких увеличивается до 100%, проявляет себя зависимость Христиансена-Дугласа-Холдейна и реально концентрация CO2 снижается до ~0,5 мл / мл, то есть в двое больше (точка A на линии красного цвета). Зеленая линия на графике 3, отображающая реальные процессы переноса CO2 из тканей и из легких, называется эффективной кривой связывания и высвобождения CO2 . Таким образом, эффект Холдейна приблизительно удваивает количество двуокиси углерода, высвобождаемое кровью в альвеолярную смесь газов и приблизительно удваивает количество двуокиси углерода высвобождаемое в кровь в тканях. Другими словами, приблизительно ~50% всей двуокиси углерода выводится из организма за счет снижения напряжения двуокиси углерода на 5 мм рт ст, а остальное количество двуокиси углерода выводится за счет наличия зависимости Христиансена-Дугласа-Холдейна, то есть за счет повышения напряжения кислорода (от 40 мм рт ст до 100 мм рт ст), степени насыщения гемоглобина кислородом (от 75% до 100%).
Перенос дыхательных газов - это сопряженные во времени и в пространстве взаимозависимые процессы. Дезоксигенированный гемоглобин обладает бо́льшим сродством к двуокиси углерода, чем оксигенированный. Дезоксигенация гемоглобина и высвобождение кислорода в тканях облегчает связывание двуокиси углерода, непрерывно образующегося в тканях в результате метаболизма. Получение кислорода и оксигенация гемоглобина в лёгких облегчает высвобождение двуокиси углерода. Подобным образом связывание гемоглобином двуокиси углерода в тканях облегчает высвобождение гемоглобином кислорода, а высвобождение двуокиси углерода в лёгких, облегчает связывание гемоглобином кислорода.
При прохождении крови по микрогемациркуляторному руслу тканей, с увеличением напряжения двуокиси углерода, концентрация CO2 изменяется от точки A к точке B. Низкое значение напряжения кислорода в тканях облегчает выведение двуокиси углерода из тканей в кровь (влияние зависимости Христиансена-Дугласа-Холдейна, эффект Холдейна). Высокое значение напряжения двуокиси углерода в тканях облегчает поглощение тканями кислорода из крови (зависимость Бора и ее проявление - эффект Бора). При прохождении крови по микрогемациркуляторному руслу лёгких с изменением напряжения двуокиси углерода концентрация CO2 изменяется от точки B к точке A. Высокое значение напряжения кислорода в лёгких облегчает выведение двуокиси углерода из из крови в альвеолярную смесь газов (зависимость Христиансена-Дугласа-Холдейна, и её реализация - эффект Холдейна). Понижение значения напряжения двуокиси углерода в лёгких облегчает поглощение кровью кислорода из альвеолярной смеси газов (зависимость Бора, обратное направление эффекта Бора).
См.: Система дыхания: Cловарь, Система дыхания: Литература. Иллюстрации,
Управление в системе дыхания: Литература. Иллюстрации,
Показатели деятельности системы дыхания.
Литература. Иллюстрации. References. Illustrations
Щелкни здесь и получи доступ в библиотеку сайта! Click here and receive access to the reference library!
- Cornelia Geers and Gerolf Gros. Zentrum Physiologie, Medizinische Hochschule, Hannover, Germany.
Carbon Dioxide Transport and Carbonic Anhydrase in Blood and Muscle. Перенос двуокиси углерода в крови и в мышцах и роль карбоангидразы. Хорошо иллюстрированный обзор. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://physrev.physiology.org/cgi/content/full/80/2/681 quotation
- Jessica O'Brien, University of Georgia Dept. of Biochemistry and Molecular Biology.
Carbonic Anhydrase II. Карбоангидраза CA-II. Хорошо иллюстрированный обзор. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.arches.uga.edu/~obrien21/bcmb8010/ quotation
«Я У Ч Е Н Ы Й И Л И . . . Н Е Д О У Ч К А ?» Т Е С Т В А Ш Е Г О И Н Т Е Л Л Е К Т А
Предпосылка: Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности. Реальность: Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями. Необходимое условие: Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием...
... о ц е н и т е с а м о с т о я т е л ь н о: — с т е п е н ь р а з в и т и я с о в р е м е н н о й н а у к и, — о б ъ е м В а ш и х з н а н и й и — В а ш и н т е л л е к т !
|
♥ Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru
|