ГИПОТАЛАМУС: БИОАКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА [ bioactive substances of hypothalamus ]
(Греч.: ίπό - приставка, в сложных словах: под; ниже; + θάλαμος - спальня, брачное ложе, 1896).
(Греч.: βίος = βϊοτή = βϊοτος = βίωσις - жизнь, 1819).
(Лат.: actio, onis - движение; 1 в. н. э.; действие, деятельность, активность, 140 г.; actio corporis - физическая активность, физиологическая функция; 1 в. н.э.; actio vitae - жизнедеятельность, образ жизни; 1 в н.э.; поступок, деяние, 40 г. до н.э.)
(Англ.: releasing - высвобождающий, 1948; греч.: όρμάω - двигать, побуждать, возбуждать, 1905).
Биоактивные вещества гипоталамуса (синонимы: гипоталамические гормоны, гипоталамические -либерины и -статины, устаревшие названия - рилизинг‑факторы, рилизинг‑гормоны) - это вещества, вырабатываемые нейросекреторными клетками гипоталамуса. Гипоталамические гормоны являются носителями управляющей информации (средством управления) для секреторных клеток-мишеней гипофиза.
По рекомендации International Union of Pure and Applied Chemistry (IUPAC), International Union of Biochemistry and Molecular Biology (IUB), (IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN) наименование каждого гипоталамического высвобождающего гормона следует образовывать путем прибавления словообразовательной единицы «-либерин» («-liberin») или «-статин» («-statin») к корню - названия гормона, высвобождаемого гипофизом под влиянием данного гипоталамического высвобождающего гормона. Например, гипоталамический гормон стимулирующий выведение (высвобождение) соматотропного гормона гипофиза называется соматолиберин, а гипоталамический гормон тормозящий выведение (высвобождение) соматотропного гормона гипофиза называется соматостатин. Другие примеры см. в таблице ниже: Гормоны гипоталамуса.
ЭНДОКРИНОЛОГИЯ: ОГЛАВЛЕНИЕ = ENDOCRINOLOGY: CONTENTS
1. ОБЩАЯ ЭНДОКРИНОЛОГИЯ = GENERAL ENDOCRINOLOGY.
1.1. Предмет эндокринологии = Scope of Endocrinology.
1.2. Гормоны и их назначение = Hormone. The predestination of hormones.
1.3. Действие гормонов = Hormone action.
2. ЧАСТНАЯ ЭНДОКРИНОЛОГИЯ. НОРМА = SPECIAL ENDOCRINOLOGY. NORM.
2.1. Гипоталамус = The hypothalamus.
2.1.1. Макроструктура гипоталамуса = Macrostructure of hypothalamus.
2.1.1. Микроструктура гипоталамуса = Microstructure of hypothalamus.
2.1.2. Биоактивные вещества гипоталамуса = Bioactive substances of hypothalamus.
2.1.3. Действие биоактивных веществ гипоталамуса = Bioactive substances.
2.2. Гипофиз = The pituitary gland.
2.3. Щитовидная железа = The thyroid.
2.4. Околощитовидная железа = The parathyroid gland.
2.5. Hадпочечник = The adrenal cortex.
2.6. Островковый аппарат поджелудочной железы = Islet apparatus of the pancreas.
2.7. Половые железы = Gonads.
3. ЧАСТНАЯ ЭНДОКРИНОЛОГИЯ. ПАТОЛОГИЯ = SPECIAL ENDOCRINOLOGY. PATHOLOGY.
Таблица. Ядра гипоталамуса и их главные функции = The Hypothalamic Nuclei and Their Main Functions. Модификация: Gardner D.G., Shoback D.M., Eds. Greenspan's Basic & Clinical Endocrinology. 9th ed., Lange, 2011, 960 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации. |
№ |
Nucleus |
Location |
Major Neurohormones or Function |
1 |
Supraoptic |
Anterolateral, above the optic tract |
• ADH: osmoregulation, regulation of ECF volume
• Oxytocin: regulation of uterine contractions and milk ejection |
2 |
Paraventricular |
Dorsal anterior periventricular |
• Magnocellular paraventricular nucleus (PVN): ADH, oxytocin: same functions as above
• Parvocellular PVN
• TRH: regulation of thyroid function
• CRH: regulation of adrenocortical function, regulation of the sympathetic nervous system and adrenal medulla, regulation of appetite
• ADH: coexpressed with CRH, regulation of adrenocortical function
• VIP: prolactin-releasing factor (?) |
3 |
Suprachiasmatic |
Above the optic chiasm, anteroventral periventricular zone |
Regulator of circadian rhythms and pineal function (zeitgeber [pacemaker]): VIP, ADH neurons project mainly to the PVN |
4 |
Arcuate |
Medial basal hypothalamus close to the third ventricle |
• GHRH: stimulation of growth hormone
• GnRH: regulation of pituitary gonadotropins (FSH and LH)
• Dopamine: functions as PIH
• Somatostatin: inhibition of GHRH release
• Regulation of appetite (neuropeptide Y, agouti-related transcript, -MSH, cocaine- and amphetamine-related transcript) |
5 |
Periventricular |
Anteroventral |
Somatostatin: inhibition of growth hormone secretion by direct pituitary action: most abundant SRIF location |
6 |
Ventromedial |
Ventromedial |
• GHRH (as above)
• Somatostatin: inhibition of GHRH release
• Functions as a satiety center |
7 |
Dorsomedial |
Dorsomedial |
Focal point of information processing: receives input from ventromedial nucleus (VMN) and lateral hypothalamus and projects to the PVN |
8 |
Lateral hypothalamus |
Lateral hypothalamus |
Functions as a hunger center (melanin-concentrating hormone, anorexins) |
9 |
Preoptic area |
Preoptic area |
Main regulator of ovulation in rodents; only a few GnRH neurons in primates |
10 |
Anterior hypothalamus |
Anterior hypothalamus |
• Thermoregulation: cooling center
• Anteroventral third ventricular region: regulation of thirst |
11 |
Posterior hypothalamus |
Posterior hypothalamus |
Thermoregulation: heating center |
Обозначения:
|
ADH - Antidiuretic hormone (vasopressin)
ECF - Extracellular fluid
PVN - Paraventricular nucleus
TRH - Thyrotropin-releasing hormone
CRH - Corticotropin-releasing hormone
VIP - Vasoactive intestinal peptide
GHRH - Growth hormone–releasing hormone |
GnRH - Gonadotropin-releasing hormone
FSH - Follicle-stimulating hormone
LH - Luteinizing hormone
PIH - Prolactin inhibiting hormone
MSH - Melanocyte-stimulating hormone
SRIF - Somatotropin release-inhibiting facto
VMN - Ventromedial nucleus |
|
Таблица. Гормоны гипоталамуса. Модификация: IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN). The Nomenclature of Peptide Hormones. Recommendations, 1974. См.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации. .
|
№ |
Предпочтительное наименование |
Другие наименования |
Сокращённое наименование |
1 |
Кортиколиберин = Corticoliberin |
Гормон, стимулирующий высвобождение кортикотропина = Corticotropin-releasing factor |
ГС-КтГ = CRF |
2 |
Фоллиберин = Folliberin |
Гормон, стимулирующий высвобождение фолликулстимулирующего гормона = Follicle-stimulating-hormone-releasing factor |
ГС-ФсГ = FSH-RF |
3 |
Гонадолиберин = Gonadoliberin |
Гормон, стимулирующий высвобождение гонадотропина, Гормон, стимулирующий высвобождение лютеинизирующего гормона/фолликулстимулирующего гормона = Gonadotropin-releasing factor, Luteinizing hormone/follicle-stimulating hormone releasing factor |
ГС-ГтГ = (LH/FSH-RF) |
4 |
Люлиберин = Luliberin |
Гормон, стимулирующий высвобождение лютеинизирующего гормона = Lutemizing hormone-releasing factor |
ГС-ЛтГ = LH-RF (LRF) |
5 |
Меланолиберин = Melanoliberin |
Гормон, стимулирующий высвобождение меланотропина = Melanotropin-releasing factor |
ГС-Мт = MFR |
6 |
Меланостатин = Melanostatin |
Гормон, тормозящий высвобождение меланотропина = Melanotropin release-inhibiting factor |
ГТ-Мт = MIF |
7 |
Пролактолиберин = Prolactoliberin |
Гормон, стимулирующий высвобождение пролактина = Prolactin-releasing factor |
ГС-Пт = PRF |
8 |
Пролактостатин = Prolactostatin |
Гормон, тормозящий высвобождение пролактина = Prolactin release-inhibiting factor |
ГТ-Пт = PIF |
9 |
Соматолиберин = Somatoliberin |
Гормон, стимулирующий высвобождение соматотропина = Somatotropin-releasing factor; growth hormone-releasing factor |
ГС-Ст = SRF GH-RF |
10 |
Соматостатин = Somatostatin |
Гормон, тормозящий высвобождение соматотропина = Somatotropin release-inhibiting factor |
ГТ-Ст = SIF |
11 |
Тиролиберин = Thyroliberin |
Гормон, стимулирующий высвобождение тиротропина = Thyrotropin-releasing factor |
ГС-Тт = TRF |
Термин «гормон» предложен в 1902 г. британским физиологом Э.Старлингом (Starling, Ernest Henry, 1866-1927). Гормоны могут быть различной химической природы: стероидами, производными аминокислот, пептидами или белками. Они переносятся кровью к определенным органам-мишеням и оказывают на них специфическое, не воспроизводимое никакими другими веществами, действие. Это действие по своему механизму представляет собой стимуляцию или угнетение каталитической функции некоторых ферментов в клетках органов-мишеней. Таким образом, гормоны сами не являются субстратами химических процессов, на которые они влияют. Они являются лишь средством управления и в функциональном отношении сравнимы с сериями управляющих нервных импульсов. Посредством гормонов эндокринной системы, нервная система осуществляет следующие функции: (а) Управляет физическим, половым и умственным развитием организма; (б) Управляет активностью всех систем организма, ее соответствием актуальным и потенциальным потребностям организма в меняющихся условиях среды (адаптация). (в) Регулирует (поддерживает устойчивость) уровень ряда физических переменных, таких как осмотическое давление, pH жидких сред организма, концентрация глюкозы плазмы крови и т.д. (гомеостаз). С функциональной точки зрения гормоны разделяют на три группы. 1. Гормоны, которые действуют непосредственно на орган-мишень, называют эффекторными. К ним относят глюкокортикоиды коры надпочечников, гормоны щитовидной железы, половые гормоны и ряд других гормонов. 2. Гормоны, влияющие на синтез, резервирование и секрецию эффекторных гормонов. Их называют гландотропными (тропными) гормонами гипофиза. 3. Гормоны, которые влияют на синтез, резервирование и секрецию тропных гормонов. Это большая группа гормонов гипоталамуса. Среди них либерины(рилизинг-гормоны, гормоны, активирующие синтез, секрецию и высвобождение гормонов гипофиза) и статины (гормоны, ингибирующие тормозящие синтез, секрецию и высвобождение гормонов гипофиза) гормоны, через которые нервная система передает свои влияния по цепи гормональных исполнительных механизмов к различным объектам управления. Исследование способов реализации гормонов - предмет интересов эндокринологии.
Концепцию нейросекреции в 1928 г. впервые выдвинул Эрнст Шаррер, Ernst Scharrer (1905-1965), анатом, физиолог, Германия, США.
В последующие ближайшие десятилетия наибольший вклад в формирование нейроэндокринологии внесли: Джефри Харрис, Geoffrey Wingfield Harris, (1913-1971), физиолог («father» of neuroendocrinology), США, а таже Роже Гиймен, Roger Guillemin (1924-...), эндокринолог, Франция, США, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине 1977 года, «за открытия, связанные с секрецией пептидных гормонов мозга».
Таблица. Нейротрансмиттеры и нейромодуляторы нейросекреторных клеток паравентрикулярного ядра и дугообразного ядра гипоталамуса. Модификация: Melmed S., Polonsky K.S., Larsen P.R., Kronenberg H.M., Eds. Williams Textbook of Endocrinology, 12th ed., Saunders, 2011, 1816 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации. |
Паравентрикулярное ядро = Paraventricular Nucleus |
Дугообразное ядро = Arcuate Nucleus |
Крупноклеточный отдел = Magnicellular Division:
• Ангиотензин II = Angiotensin II
• Холецистокинин = Cholecystokinin (CCK)
• Динорфины = Dynorphins
• Оксид азота (II) = Nitric oxide (NO)
• Окситоцин = Oxytocin
• Вазопрессин = Vasopressin (AVP)
Мелкоклеточный отдел = Parvicellular Divisions:
• Гаммааминомасляная кислота = γ-Aminobutyric acid (GABA)
• Ангиотензин II = Angiotensin II
• Предсердный натрийуретический фактор = Atrial natriuretic factor (ANF)
• Бомбезиноподобные пептиды = Bombesin-like peptides
• Холецистокинин = Cholecystokinin (CCK)
• Кортиколиберин = Corticotropin-releasing hormone (CRH)
• Дофамин = Dopamine
• Эндоканнабиноиды = Endocannabinoids
• Энкефалины = Enkephalins
• Галанин = Galanin
• Глютамат = Glutamate
• Интерлейкин-1 = Interleukin-1 (IL-1)
• Нейропептид-Y = Neuropeptide Y (NPY)
• Нейротензин = Neurotensin
• Оксид азота (II) = Nitric oxide (NO)
• RF-амид пептиды = RF-amide-related peptides (RFRP)
• Соматостатин = Somatostatin
• Тиреолиберин = Thyrotropin-releasing hormone (TRH)
• Вазопрессин = Vasopressin (AVP)
• Вазоактивный тонкокишечный пептид = Vasoactive intestinal peptide (VIP)
|
• Ацетилхолин = Acetylcholine
• Гаммааминомасляная кислота = γ-Aminobutyric acid (GABA)
• Агутиевый нейропептид = Agouti-related peptide (AGRP)
• Транскрипт регулируемый кокаином, амфетамином = Cocaine- and amphetamine-regulated transcript (CART)
• Дофамин = Dopamine
• Динорфин = Dynorphin
• Эндоканнабиноиды = Endocannabinoids
• Энкефалины = Enkephalins
• Галанин = Galanin
• Галаниноподобный пептид = Galanin-like peptide (GALP)
• Глютамат = Glutamate
• Гонадолиберин = Gonadotropin-releasing hormone (GnRH)
• Соматолиберин = Growth hormone-releasing hormone (GHRH)
• Кисспептины = Kisspeptins
• Меланокортины = Melanocortins (ACTH, α-MSH, β-MSH, γ-MSH)
• Нейрокинин B = Neurokinin B (NKB)
• Нейромедин U = Neuromedin U
• Нейропептид-Y = Neuropeptide Y (NPY)
• Нейротензин = Neurotensin
• Ноцицептин / орфанин = Nociceptin/orphanin FQ (OFQ)
• Пептиды-опиоиды (β-эндорфин) = Opioid peptides (β-endorphin)
• Панкреатический прогормон = Pancreatic prohormone
• Пролактин = Prolactin
• Про-опиоМеланокортин = Pro-opiomelanocortin
• Пептид Пироглютамил-RF-амид = Pyro-glutamyl-RFamide peptide (QRFP) • Соматостатин = Somatostatin
• Вещество P = Substance P
|
Таблица. Лабораторные тесты для оценки функций гипоталамуса-гипофиза. Модификация: Gardner D.G., Shoback D.M., Eds. Greenspan's Basic & Clinical Endocrinology. 9th ed., Lange, 2011, 960 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
№ |
Название теста |
Метод |
Материал выборки |
Возможные побочные эффекты. Противопоказания |
Интерпретация |
1 |
Rapid ACTH stimulation test (cosyntropin test)
|
Administer synthetic ACTH (1-24) (cosyntropin), 250 g intravenously or intramuscularly. The test may be performed at any time of the day or night and does not require fasting. The low-dose test is performed in the same manner except that 1 g of synthetic ACTH (1-24) is administered.
|
Obtain samples for plasma cortisol at 0 and 30 min or at 0 and 60 min.
|
Rare allergic reactions have been reported.
|
A normal response is a peak plasma cortisol level > 18-20 g/dL (496-552 nmol/L).
|
2 |
Insulin hypoglycemia test
|
Give nothing by mouth after midnight. Start an intravenous infusion with normal saline solution. Regular insulin is given intravenously in a dose sufficient to cause adequate hypoglycemia (blood glucose <40 mg/dL). The dose is 0.1-0.15 unit/kg (healthy subjects); 0.2-0.3 unit/kg (obese subjects or those with Cushing syndrome or acromegaly); 0.05 unit/kg (patients with suspected hypopituitarism).
|
Collect blood for glucose determinations every 15 min during the study. Samples of GH and cortisol are obtained at 0, 30, 45, 60, 75, and 90 min.
|
A physician must be in attendance. Symptomatic hypoglycemia (diaphoresis, headache, tachycardia, weakness) is necessary for adequate stimulation and occurs 20-35 min after insulin is administered in most patients. If severe central nervous system signs or symptoms occur, intravenous glucose (25-50 mL of 50% glucose) should be given immediately; otherwise, the test can be terminated with a meal or with oral glucose. This test is contraindicated in the elderly or in patients with cardiovascular or cerebrovascular disease and seizure disorders.
|
Symptomatic hypoglycemia and a fall in blood glucose to <40 mg/dL (2.2 mmol/L) will increase GH to a maximal level > 5 ng/mL; some investigators regard an increment of 6 ng/mL (280 pmol/L) as normal. Plasma cortisol should increase to a peak level of at least 18-20 g/dL (496-552 nmol/L).
|
3 |
Metyrapone test
|
Metyrapone is given orally between 11 and 12 pm with a snack to minimize gastrointestinal discomfort. The dose is 30 mg/kg.
|
Blood for plasma 11-deoxycortisol and cortisol determinations is obtained at 8 am the morning after metyrapone is given.
|
Gastrointestinal upset may occur. Adrenal insufficiency may occur. Metyrapone should not be used in sick patients or those in whom primary adrenal insufficiency is suspected.
|
Serum 11-deoxycortisol should increase to > 7 g/dL (0.19 mol/L). Cortisol should be <10 g/dL (0.28 mol/L) in order to ensure adequate inhibition of 11-hydroxylation.
|
4 |
GHRH-arginine infusion test
|
The patient should be fasting after midnight. Give GHRH, 1 g/kg intravenously over 1 min followed by arginine hydrochloride, 0.5 g/kg intravenously, up to a maximum of 30 g over 30 min.
|
Blood for plasma GH determinations is collected at 0, 30, 60, 90, and 120 min.
|
Mild flushing, a metallic taste, or nausea and vomiting may occur. This test is contraindicated in patients with severe liver disease, renal disease, or acidosis.
|
The lower limit of normal for the peak GH response is 6 ng/mL (280 pmol/L) although most normals reach levels of > 10-15 ng/mL (460-700 pmol/L).
|
5 |
Glucagon stimulation test
|
The patient should be fasting after midnight. Give glucagon 1 mg intramuscularly.
|
Blood for plasma GH and capillary blood glucose at 0, 30, 60, 90, 120, 150, and 180 min.
|
Nausea and late hypoglycemia. This test is contraindicated in malnourished patients or patients who have not eaten for > 48 h.
|
GH rises to > 3 g/L in normal individuals. Glucose usually rises to peak around 90 min, then gradually declines.
|
6 |
Glucose growth hormone suppression test
|
The patient should be fasting after midnight; give glucose, 75-100 g orally.
|
GH and glucose should be determined at 0, 30, and 60 min after glucose administration.
|
Patients may complain of nausea after the large glucose load.
|
GH levels are suppressed to <2 ng/mL (90 pmol/L) in healthy subjects. Failure of adequate suppression or a paradoxic rise may be seen in acromegaly, starvation, protein-calorie malnutrition, and anorexia nervosa.
|
7 |
TRH test
|
Fasting is not required, but since nausea may occur, it is preferred. Give protirelin, 500 g intravenously over 15-30 s. The patient should be kept supine, since slight hypertension or hypotension may occur. Protirelin is supplied in vials of 500 g, although 400 g will evoke normal responses.
|
Blood for determination of plasma TSH and PRL is obtained at 0, 30, and 60 min. An abbreviated test utilizes samples taken at 0 and 30 min only. A maximum TSH response takes 45 min or less.
|
No serious complications have been reported. Most patients complain of a sensation of urinary urgency and a metallic taste in the mouth; other symptoms include flushing, palpitations, and nausea. These symptoms occur within 1-2 min of the injection and last 5 min at most.
|
Normal TSH response: 6 U/mL (6 mU/L) in women and men aged <49 2 U/mL( 2 mU/L) in men aged 40-79 Normal PRL response varies with gender and age.
|
8 |
GnRH test
|
The patient should be at rest but need not be fasting. Give GnRH (gonadorelin), 100 g intravenously, over 15 s.
|
Blood samples for LH and FSH determinations are taken at 0, 30, and 60 min. Since the FSH response is somewhat delayed, a 90-min specimen may be necessary.
|
Side effects are rare, and no contraindications have been reported.
|
This response is dependent on sex and the time of the menstrual cycle. Table 4–9 illustrates the mean maximal change in LH and FSH after GnRH administration. An increase of LH of 1.3-2.6 g/L (12-23 IU/L) is considered to be normal; FSH usually responds more slowly and less markedly. FSH may not increase even in healthy subjects.
|
9 |
Clomiphene test
|
Clomiphene is administered orally. For women, give 100 mg daily for 5 d (beginning on day 5 of the cycle if the patient is menstruating); for men, give 100 mg daily for 7-10 d.
|
Blood for LH and FSH determinations is drawn before and after clomiphene is given.
|
This drug may stimulate ovulation, and women should be advised accordingly.
|
In women, LH and FSH levels peak on the fifth day to a level above the normal range. After the fifth day, LH and FSH levels decline. In men, LH should double after 1 wk; FSH will also increase, but to a lesser extent.
|
10 |
CRH test
|
CRH (1 g/kg) is given intravenously as a bolus injection.
|
Blood samples for ACTH and cortisol are taken at 0, 15, 30, and 60 min.
|
Flushing often occurs. Transient tachycardia and hypotension have also been reported.
|
The ACTH response is dependent on the assay utilized and occurs 15 min after CRH is administered. The peak cortisol response occurs at 30-60 min and is usually > 10 g/dL (276 nmol/L).
|
11 |
Low-dose dexamethasone suppression test
|
Dexamethasone (1 mg) is given between 11 pm and midnight.
|
Blood samples for cortisol and dexamethasone are taken at 8 am the next morning.
|
Side effects are rare. Compliance is sometimes an issue. Some medications and patient variability can affect dexamethasone metabolism.
|
Cortisol should suppress to <1.8 g/dL in normal individuals. This cutoff has a high sensitivity, but specificity is compromised.
|
Примечание:
|
Endocrinologic Evaluation of the Hypothalamic-Pituitary Axis
The precise assessment of the hypothalamic-pituitary axis has been made possible by radioimmunoassays of the major anterior pituitary hormones and their specific target gland hormones. In addition, provocative testing using synthetic or purified hormones (eg, ACTH, ovine CRH, glucagon, insulin) can be used to assess hypothalamic-pituitary reserve and excess.
This section describes the principles involved in testing each pituitary hormone as well as special situations (eg, drugs, obesity) that may interfere with pituitary function or pituitary testing. Specific protocols for performing and interpreting diagnostic procedures are outlined at the end of this section and in Table 4–9. The clinical manifestations of either hypo- or hypersecretion of anterior pituitary hormones are discussed in subsequent sections. |
Схема. Расположение клеточных тел нейроэндокриноцитов. Вентральный вид гипоталамуса и гипофиза крысы. Модификация: Gardner D.G., Shoback D.M., Eds. Greenspan's Basic & Clinical Endocrinology. 9th ed., Lange, 2011, 960 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
|
Примечание:
|
AL, anterior lobe;
ARC, arcuate nucleus;
BA, basilar artery;
DA, dopamine (the names of the hormones are enclosed in the boxes);
GHRH, growth hormone–releasing hormone (ghrelin)
GnRH, gonadotropin-releasing hormone
IC, internal carotid;
IL, intermediate lobe;
MC, middle cerebral;
|
ME, median eminence;
PC, posterior cerebral;
Peri, periventricular nucleus;
PL, posterior lobe;
PVL and PVM, lateral and medial portions of the paraventricular nucleus;
SO, supraoptic nucleus;
SS, somatostatin (the names of the hormones are enclosed in the boxes);
TRH, thyrotropin-releasing hormone. p. 74
|
|
ЭНДОКРИНОЛОГИЯ: ОГЛАВЛЕНИЕ
ЭНДОКРИНОЛОГИЯ: ИЛЛЮСТРАЦИИ.
ЭНДОКРИНОЛОГИЯ: ТАБЛИЦЫ.
ЭНДОКРИНОЛОГИЯ: ЛИТЕРАТУРА.
Литература. Иллюстрации. References. Illustrations
Щелкни здесь и получи доступ в библиотеку сайта! Click here and receive access to the reference library!
- Arnold A.P., Etgen A.M., Fahrbach S.E., Rubinv R.T., Pfaff D.W. Hormones, Brain and Behavior = Гормоны, мозг и поведение. 2nd ed. Academic Press, 2009, 3476 p.
Иллюстрированное учебное пособие. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Blaustein J.D., Lajtha A., Eds. Handbook of Neurochemistry and Molecular Neurobiology: Behavioral Neurochemistry and Neuroendocrinology = Руководство по нейрохимии и молекулярной нейробиологии: Нейрохимия и нейроэндокринология поведения. 3rd ed., Springer, 2006, 968 p.
Сборник статей. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Cardinali D.P., Ed. Neuroendocrine Correlates of Sleep_Wakefulness = Нейроэндокринные корреляты сна и бодрствования. Springer, 2005, 627.
Сборник статей. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Guillemin R. Hypothalamic hormones a.k.a. hypothalamic releasing factors = Гипоталамические гормоны (рилизинг-факторы), Journal of Endocrinology, 2005, 184, 11-28.
Обзор. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- International Union of Biochemistry and Molecular Biology Recommendations on Biochemical & Organic Nomenclature, Symbols & Terminology etc. = Номенклатура в биохимии и органической химии. Recommendations, 2010.
Справочник. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/ quotation
- IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN) The Nomenclature of Peptide Hormones = Номенклатура пептидных гормонов. Recommendations, 1974.
Справочник. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/misc/phorm.html quotation
- Kordon C., Ed. Neuroendocrinology of Growth and Energy Balance = Нейроэндокринология роста и энергетического баланса. S Karger Pub, 2007, 100 p.
Сборник статей. . Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Lajtha A, Johnson D.A., Eds. Handbook of Neurochemistry and Molecular Neurobiology: Sensory Neurochemistry = Руководство по нейрохимии и молекулярной нейробиологии: Нейрохимия сенсорных процессов. Springer, 2007, 301 p. Сборник статей.
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Lajtha A., Banik N., Eds. Handbook of Neurochemistry and Molecular Neurobiology: Neural Protein Metabolism and Function = Нейрохимия и молекулярная нейробиология = Метаболизм и функции нейрональных белков. 3rd ed., Springer, 2007, 736 p.
Сборник обзоров. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Lovejoy D. Neuroendocrinology: An Integrated Approach = Нейроэндокринология. Интегративный подход.
Wiley, 2005, 416 p. Учебное пособие. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Mikoshiba K., Lajtha A., Eds. Handbook of Neurochemistry and Molecular Neurobiology: Neural Signaling Mechanisms = , Springer, 2009, 632 p.
Иллюстрированное учебное руководство. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Oja S.S., Schousboe A., Saransaari P., Lajtha A., Eds. Handbook of Neurochemistry and Molecular Neurobiology: Amino Acids and Peptides in the Nervous System = Нейрохимия и молекулярная нейробиология = Аминокислоты и пептиды в нервной системе. Springer, 2007, 422 p.
Сборник обзоров. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Perry E.K., Ashton H., Young A.H. Neurochemistry of Consciousness: Neurotransmitters in Mind. John Benjamins Publishing Co., 2002, 334 p. Учебное пособие.
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Raisman G. AN URGE TO EXPLAIN THE INCOMPREHENSIBLE: Geoffrey Harris and the Discovery of the Neural Control of the Pituitary Gland = Джеффри Харрис и открытие им нейрональных механизмов управления гипофизом. Annu. Rev. Neurosci. 1997, 20, 533–566. Исторический обзор.
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Vizi S., Lajtha A., Eds. Handbook of Neurochemistry and Molecular Neurobiology: Neurotransmitter Systems = Нейрохимия и молекулярная нейробиология. Система нейротрансмиттеров. Springer, 2008, 465 p.
Учебное пособие. Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
- Wild G.C., Benzel E.C. Essentials of Neurochemistry = Основы нейрохимии. Jones & Bartlett Publishers. 1994, 228 p. Учебное пособие.
Доступ к данному источнику = Access to the reference. URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0 quotation
«Я У Ч Е Н Ы Й И Л И . . . Н Е Д О У Ч К А ?» Т Е С Т В А Ш Е Г О И Н Т Е Л Л Е К Т А
Предпосылка: Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности. Реальность: Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями. Необходимое условие: Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием...
... о ц е н и т е с а м о с т о я т е л ь н о: — с т е п е н ь р а з в и т и я с о в р е м е н н о й н а у к и, — о б ъ е м В а ш и х з н а н и й и — В а ш и н т е л л е к т !
|
♥ Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru
|