ИЕРАРХИЯ ЧАСТЕЙ ДЫХАТЕЛЬНОГО ЦЕНТРА СТВОЛА ГОЛОВНОГО МОЗГА [ hierarchy of respiratory center parts in brain steam ] Иерархия частей дыхательного центра расположенных в стволе головного мозга - это структурно-функциональная самоорганизация (управления) частей дыхательного центра. Принцип иерархии состоит в упорядочении взаимодействий между уровнями сущностей и/или явлений в порядке от высшего к низшему. Каждый из уровней выступает как управляющий (управляющее звено, регулятор) по отношению ко всем нижележащим и как управляемый, подчиненный (объект управления) по отношению к вышележащим. Как и в любой иерархически построенной системе, в дыхательном центре имеет место как структурная, так и функциональная дифференциация, то есть структура каждого уровня специализируется на выполнении определенной совокупности, круга функций. На более высоких уровнях осуществляются преимущественно функции согласования, интеграции процессов управления осуществляемых в нижележащих звеньях, то есть координация. Современные знания о структуре дыхательного центра и о роли отдельных его элементов по большей части основаны на данных результатов экспериментов, проводившихся на животных. Эксперименты основаны на методах перерезок мозга, разрушений различных нейрональных структур, раздражения нейрональных структур электрическими и химическими стимулами с регистрацией внешних проявлений перечисленных воздействий. Подобные эксперименты не могут быть проведены на человеке. Очевидно, что нервная система человека по своей структуре и функциям существенно отличается от нервной системы животных. Поэтому автоматическое перенесение знаний о животных на человека было бы неправильным. Результаты исследований, полученных на разных видах животных, значительно отличаются. Более того, даже знания о структуре и функциях дыхательного центра у одного вида животных нередко противоречат друг другу. К тому же эффективность подобных
исследований не оправдывает ожиданий из-за методологических просчетов: исследования основаны на традиционной детерминистской методологии, в то время как объект исследования имеет вероятностную сущность. Эффективной могла бы быть вероятностная методология (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2014, …).Трифонов Е.В.,1978). Однако она не является признанной и общепринятой в научном мире. Отсюда, современные представления о структуре и функциях дыхательного центра у человека следует отнести к категории скудных гипотетических знаний.
Рассмотрим некоторые достижения ранней истории физиологии.
На схеме показаны (можно исследовать в отдельном окне) результаты экспериментов с удалением структур головного мозга, с перерезками ствола мозга на различных уровнях и с перерезкой нервов.
Схема. Роль нейронов дыхательного центра ствола головного мозга в управлении дыханием.
|
|
Примечание:
|
1 – пневмотаксический центр, 2 – апнейстический центр, 3 – вентральная группа дыхательных нейронов, 4 – дорзальная группа дыхательных нейронов, SC – верхние холмики четверохолмия, IC – нижние холмики четверохолмия, CP – средние мозжечковые ножки (перерезаны). Римскими цифрами обозначены последовательные поперечные полные перерезки ствола мозга. Справа показаны спирограммы, зарегистрированные после перерезок ствола мозга и блуждающего нерва.
|
|
Перерезка на уровне I. Удаление коры головного мозга и мозжечка не оказывает заметного влияния на глубину и частоту ритмического дыхания. Если перед этой перерезкой или после нее пересечь блуждающий нерв, то это приводит к уменьшению частоты и к увеличению глубины дыхания. Перерезка на уровне II. Полная поперечная перерезка по нижней границе среднего мозга и по верхней границе Варолиева моста так же заметно не влияет на глубину и частоту ритмического дыхания. Если перед этой перерезкой или после нее пересечь блуждающий нерв, то это приводит к уменьшению частоты и к увеличению глубины дыхания. Результаты описанных перерезок позволяют предполагать, что информация, поступающая по афферентным волокнам блуждающих нервов, может использоваться структурами дыхательного центра, расположенными ниже среднего мозга, для управления частотой и глубиной дыхания. Перерезка на уровне III. Полная поперечная перерезка приблизительно на уровне между верхней третью и нижними двумя третями Варолиева моста, частота дыхания уменьшается, а глубина дыхания увеличивается. Эффект подобен тому, что наблюдался в первом эксперименте при пересечении блуждающих нервов. Однако если после перерезки на уровне III пересечь еще и блуждающие нервы, то можно наблюдать апнейстическое дыхание. Апнейстическим дыханием называют редкие затрудненные судорожные дыхательные движения с длительными паузами на высоте вдоха. Таким образом, без афферентной информации, поступающей по блуждающим нервам, и без влияния вышележащих структур, группа нейронов, расположенная в нижних двух третях моста чрезмерно активирует вдох и способствует возникновению апнейстического дыхания. На основании результатов этих экспериментов группу нейронов, расположенную в нижних двух третях моста, назвали апнейстическим центром (греч.: α- - в сложных словах - не- + πυέω - дышать), а группу нейронов, расположенную в верхней трети моста (в составе околоплечевых ядер и ядер Kolliker-Fuse; Rudolph Albert von Kolliker, 1817-1905, швейцарский анатом, гистолог и физиолог) назвали пневмотаксическим центром (греч.: πυέω - дышать, τάξις - расположение в порядок, устроение). Пневмотаксический центр и апнейстический центр, получающий информацию по афферентным волокнам блуждающего нерва, координируют работу структур дыхательного центра, расположенных в продолговатом мозге. Поскольку при отделении структур, расположенных в Варолиевом мосту, от структур продолговатого мозга ритмическое дыхание сохраняется, можно предположить, что структуры дыхательного центра, расположенные в продолговатом мозге, являются ритмическими пейсмекерами, задающими ритм дыхательных движений. Пневмотаксический и апнейстический центры моста, вероятно, являются тоническими пейсмекерами, координирующими функцию ритмических пейсмекеров продолговатого мозга. Перерезка на уровне IV. При перерезке ствола мозга между нижним краем моста и продолговатым мозгом можно наблюдать дыхание в нерегулярном ритме. Заметно увеличивается вариативность как частоты, так и глубины дыхания. Последующая перерезка блуждающего нерва не оказывает заметного влияния на проявления предшествующей перерезки. Это приводит к предположению, что афференты блуждающего нерва направляются главным образом к структурам моста, но не к структурам продолговатого мозга. Перерезка на уровне V. Перерезка мозга по нижней границе продолговатого мозга приводит к полной остановке дыхания (апное) в конце выдоха. Это свидетельствует о том, что условием осуществления внешнего дыхания является целостность, по крайней мере структур продолговатого мозга, управляющих дыханием. Последующие исследования с использованием электрофизиологических и фармакологических методов позволили уточнить результаты экспериментов с перерезками мозга. Было установлено, что в продолговатом мозге имеются три группы нейронов, сконцентрированных в двух областях. Первая группа дыхательных нейронов продолговатого мозга - это передняя или вентральная группа дыхательных нейронов, см. 3, схема (ventral respiratory group, VRGventral respiratory group, VRG). Нейроны этой группы расположены рострально - в составе миндалевидного ядра (n. ambiguus) и каудально - в составе позадиминдалевидного ядра (n. retroambiguus). Вторая группа дыхательных нейронов продолговатого мозга - это задняя или дорзальная группа дыхательных нейронов, см. 4, схема (dorsal respiratory group, DRG), Эта группа нейронов, входит в состав ядер одиночного пучка (n. tractus solitarius, NTS). К нейронам вентральной и дорзальной группы по черепным нервам поступает непосредственная афферентная информация об объекте управления (аппарат внешнего дыхания), о среде, о результатах управления (напряжение кислорода и двуокиси углерода в крови). В составе обеих групп распределены нейроны, участвующие в управлении актом вдоха (инспираторные нейроны) и нейроны, участвующие в управлении актом выдоха (экспираторные нейроны). Совокупность инспираторных нейронов условились называть центром вдоха. Совокупность экспираторных нейронов условились называть центром выдоха. Центры вдоха и выдоха продолговатого мозга являются ритмическими пейсмекерами, организующими взаимодействие мотонейронов спинного мозга, иннервирующих дыхательные мышцы. Центры вдоха и выдоха координируются пневмотаксическим и апнейстическим центрами моста ствола головного мозга. Подчиненные отделам ствола мозга структуры, расположенные дистальнее ствола мозга, в спинном мозге, управляют сокращением дыхательных мышц. Мотонейроны спинного мозга не обладают самостоятельной ритмической активностью, управляющей чередованием вдоха и выдоха. Третья группа дыхательных нейронов продолговатого мозга - это хемочувствительные нейроны, расположенные у вентральной поверхности ствола мозга в области ретикулярной формации продолговатого мозга и моста. Хемочуыствительные нейроны нейроны воспринимают информацию о напряжении двуокиси углерода в интерстициальной жидкости. Эта информация используется дыхательным центром для формирования управляющих сигналов. Существует много предположений относительно деталей взаимодействия элементов дыхательного центра ствола мозга. Однако к настоящему времени определенными можно считать лишь общие суждения. В состоянии бодрствования нейроны дыхательного центра ствола мозга активируются тоническими пейсмекерами ретикулярной активирующей системы. Структуры дыхательного центра ствола мозга управляют непроизвольным внешним дыханием и рядом непроизвольных процессов, связанных с дыханием (чихание, кашель и т.д). Структуры ствола мозга управляются высшими отделами центральной нервной системы и участвуют в осуществлении произвольного дыхания, а также ряда процессов, связанных с дыханием, таких как речь, пение, игра на духовых инструментах и т.д.
См.: Система дыхания: Cловарь, Система дыхания: Литература. Иллюстрации,
Управление в системе дыхания: Литература. Иллюстрации,
Показатели деятельности системы дыхания.
«Я У Ч Е Н Ы Й И Л И . . . Н Е Д О У Ч К А ?» Т Е С Т В А Ш Е Г О И Н Т Е Л Л Е К Т А
Предпосылка: Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности. Реальность: Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями. Необходимое условие: Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием...
... о ц е н и т е с а м о с т о я т е л ь н о: — с т е п е н ь р а з в и т и я с о в р е м е н н о й н а у к и, — о б ъ е м В а ш и х з н а н и й и — В а ш и н т е л л е к т !
|
♥ Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru
|