Трифонов Е.В.
Антропология:   дух - душа - тело - среда человека,

или  Пневмапсихосоматология человека

Русско-англо-русская энциклопедия, 18-е изд., 2015

π

ψ

σ

Общий предметный алфавитный указатель

Психология Соматология Математика Физика Химия Наука            Общая   лексика
А Б В Г Д Е Ж З И К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я
A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S T U V W X Y Z


МЫШЕЧНОЕ ВЕРЕТЕНО: СТРОЕНИЕ
muscle spindle: structure ]

     Мышечное веретено - это сенсорный рецептор мышцы, воспринимающий информацию о свойствах мышцы.
     В каждой поперечнополосатой мышце содержатся мышечные веретена - комплексные сенсорные рецепторы, функцией которых является получение информации о результатах управления мышцей её регуляторами.
     Распределение мышечых веретен в мышцах.
     Мышечные веретена, в соответствии с названием, имеют форму веретена, длиной несколько миллиметров (~3  ÷ 10 мм) и диаметром несколько десятых долей миллиметра. Веретена расположены в толще мышцы параллельно обычным мышечным волокнам. Концы наружных соединительнотканных оболочек (капсул) мышечных веретен прикрепляются к перимизию обычных мышечных волокон при помощи полосок соединительной ткани длиной ~0,5  ÷ 1 мм, подобно сухожилиям мышц.
     Количество мышечных веретен в каждой мышце различно (от нескольких десятков до нескольких сотен) и зависит от размеров и функции мышцы. Особенно много мышечных веретен в мелких мышцах, исполняющих точные движения, например, в мышцах глаза, в мелких мышцах шеи и кисти. В частности, нижняя прямая мышца глаза содержит ~130 веретен на 1 г массы мышцы, короткая мышца, приводящая большой палец руки содержит ~29 веретен на 1 г массы мышцы. В более крупных мышцах, выполняющих грубые и менее точные движения, плотность веретен значительно меньше. Так, в трехглавой мышце плеча содержится ~1,4 веретена на 1 г массы, а в круглой мышце содержится ~0,36 веретена на 1 г массы.

Схема. Мышечное веретено (упрощенная схема).
Модификация: Human Physiology. Ed. R.F.Schmidt and G.Thews, Springer-Verlag, berlin, Heidelberg, New York, 1983.

Примечание:

1. Интрафузальное мышечное волокно с ядрами, расположенными цепочкой.
2. Гамма-кустовидное нервное окончание.
3. Интрафузальное мышечное волокно с ядрами, расположенными в ядерной сумке.
4. Афферентное нервное волокно типа Ia.
5. Афферентное нервное волокно типа II.
6. Эфферентные α-нервные волокна.
7. Соединительнотканная капсула мышечного веретена.
8. Гамма-концевая пластинка.

     Для оптимизации изображения на схеме шкала длины мышечного веретена в целом, шкалы разных интрафузальных мышечных волокон и шкала диаметра мышечного веретена имеют разный масштаб. Слева показана шкала длины (0 ÷ 8 мм) интрафузального мышечного волокна с ядерной сумкой и мышечного веретена в целом. Слева от интрафузального мышечного волокна показано деление шкалы (300 мкм) длины интрафузального мышечного волокна с цепочкой ядер. Внизу показано деление шкалы (25 мкм) диаметра мышечного веретена.

     Строение мышечного веретена.
     Мышечное веретено имеет соединительнотканную капсулу. Капсула обеспечивает механическую защиту элементов веретена, расположенных в полости капсулы, регулирует химическую жидкую среду этих элементов и этим обеспечивает их взаимодействие. В полости капсулы мышечного веретена расположено несколько (~3  ÷ 12) особых мышечных волокон, способных к сокращению, но отличающихся от обычных мышечных волокон мышцы как по строению, так и по функции. Эти мышечные волокна, расположенные внутри капсулы, назвали интрафузальными мышечными волокнами (лат.: intra - внутри; fusus - веретено), а для отличия от них, обычные мышечные волокна назвали экстрафузальными мышечными волокнами (лат.: extra - вне, снаружи; fusus - веретено). Интрафузальные мышечные волокна тоньше и короче обычных (экстрафузальных) мышечных волокон.
     Интрафузалъные мышечные волокна могут иметь различную структуру и функции. Выделяют два главных типа интрафузалъных мышечных волокон. Типы имеют несколько разновидностей. Каждая из разновидностей интрафузальных мышечных волокон имеет определенные характерные гистологические особенности и является отдельным специфическим сенсорным рецептором в составе комплексного рецептора - мышечного веретена.
     Один из двух типов интрафузальных мышечных волокон называется сумчато-ядерным интрафузальным мышечным волокном (рис. 1, п. 3). Это волокно имеет в средней части около сотни компактно собранных ядер. Утолщенная средняя часть такого интрафузального волокна представляет собой сумку с ядрами. Именно потому эти волокна назвали сумчато-ядерными.
     Другой тип волокон имеет ядра распределенные в виде цепочки по длинной оси интрафузального волокна. Именно потому эти волокна называют цепочно-ядерными интрафузальными мышечными волокнами (рис. 1, п. 1). Цепочно-ядерные волокна вдвое тоньше и почти вдвое короче, чем сумчато-ядерные волокна.
      Сумчато-ядерные интрафузальные мышечные волокна
В одном мышечном веретене находится ~2  ÷ 4 сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокна. Выявлено две разновидности сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокон, отличающихся как по структуре, так и по функциям.
     Одна разновидность сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокон с функциональной точки зрения является сенсорными рецепторами с большим быстродействием. Они реагируют на быстрые растяжения при фазических сокращениях мышц. По существу они воспринимают информацию о дисперсии вероятностного процесса изменения длины мышцы, информацию о вариативности этого вероятностного процесса. Именно поэтому рецепторы мышечного веретена, обладающие высоким быстродействием, можно назвать D-сумчато-ядерными интрафузальными мышечными волокнами (D - сокращение от англ.: dispersion - дисперсия, разброс).
     Эти рецепторы имеют около ста ядер в центральной «сумке», низкий уровень активности АТФ-азы, низкий уровень концентрации гликогена, слабо различимые M-зоны саркомеров миофибрилл сократительных элементов, расположенных на полюсах волокна.


      Другая разновидность сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокон - это рецепторы с малым быстродействием. Они воспринимают информацию об уровне вероятностного процесса изменения длины мышцы, о среднем значении процесса. Эти рецепторы можно назвать L-сумчато-ядерными интрафузальными мышечными волокнами (L - сокращение от англ.: level - уровень). L-сумчато-ядерные интрафузальные мышечные волокна имеют около ста ядер в центральной «сумке», умеренно высокий уровень активности АТФ-азы, средний уровень концентрации гликогена.
     Примечание.
     Рецепторы мышечных веретен (интрафузальные мышечные волокна) сразу после их открытия (Matthews P. B. C. The differentiation of two types of fusimotor fibres by their effects on the dynamic response of muscle spindle primary endings. Quarterly Journal of Experimental Physiology 1962, 47, 324-333;   Crowe A, Matthews PBC. The effects of stimulation of static and dynamic fusimotor fibers on the response to stretching of the primary endings of muscle spindles. J Physiol. 1964;174:109-131) разделили с функциональной точки зрения на два типа, неудачно назвали эти типы «динамическими» и «статическими» интрафузальными мышечными волокнами или «динамическими» и «статическими» рецепторами мышечного веретена и по инерции до сих пор продолжают использовать эти неправильные по смыслу названия (dynamic bag 1 (Db1) intrafusal fibres; static bag 2 (Sb2) intrafusal fibres; R. Durbaba, A. Taylor, P. H. Ellaway and S. Rawlinson. Modulation of primary afferent discharge by dynamic and static gamma motor axons in cat muscle spindles in relation to the intrafusal fibre types activated. Journal of Physiology, 2001, 532.2, pp. 563-574,  Taylor, Anthony, Margaret H. Gladden, and Rade Durbaba, Eds. Alpha and Gamma Motor Systems. Plenum Press, 1995. 639 pp.; Jim McGarrick (Physiology Division GKT School of Biomedical Sciences). Muscle Spindle and Stretch Reflexes. Мышечное веретено и рефлексы растяжения. URL: http://www.kcl.ac.uk/teares/gktvc/vc/lt/mspindle/spinmain.htm). Аналогичные неправильные названия получили мотонейроны, управляющие чувствительностью этих рецепторов («статические и динамические мотонейроны, static and dynamic motoneurones»); образованные аксонами этих мотонейронов эфферентные нервные волокна, иннервирующие сократительные элементы («статические и динамические фузимоторные нервные волокна, static and dynamic fusimotor fibers») интрафузальных мышечных волокон.
     Для отказа от этих неудачных терминов есть два серьезных основания.
     Первое основание. По существу любые рецепторы реагируют на изменение (динамику) той или иной характеристики объекта управления и/или среды. Статики в реальных системах не существует. Статика - абстрактное физическое понятие, упрощение реальности, а не сама реальность. Любое упрощение допустимо, но полезно тогда, когда его используют как предпосылку на определенном этапе познания с тем, чтобы в последующем перейти к представлениям более адекватным реальности. Именно так развивается и используется физика.
     Второе основание. Любые сущности и явления являются вероятностными. Детерминистская физика с её статикой, как грубая модель реальности, может использоваться только на начальном этапе познания или как педагогический инструмент. Это основание менее очевидно, но более критично. Это связано с тем, что детерминистская методология является традиционной в любых отраслях науки, но в то же время - это существенный тормоз ее развития. Естественным ускорителем развития науки является вероятностная методология (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2014, …).
     Описанные основания, являются принципами научной номинации. Эти принципы не позволяют закреплять в научных терминах никакие временные, этапные, преходящие представления.
      Цепочно-ядерные интрафузальные мышечные волокна
     В одном мышечном веретене может находиться ~3  ÷ 9 цепочно-ядерных интрафузальных мышечных волокон двух разновидностей: короткие и длинные. Короткие интрафузальные мышечные волокна приблизительно в два раза короче и тоньше сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокон. Их средняя длина равна ~ 4 мм (4·10-3 м), а средний диаметр ~ 12 мк (1,2·10-5 м). Цепочно-ядерные интрафузальные мышечные волокна являются рецепторами с малым быстродействием. Они, как и сумчато-ядерные интрафузальные мышечные волокна с малым быстродействием, воспринимают информацию об уровне вероятностного процесса изменения длины мышцы, о среднем значении процесса изменения длины мышцы. Эти рецепторы (как и аналогичные сумчато-ядерные интрафузальные мышечные волокна) можно назвать L-цепочно-ядерными интрафузальными мышечными волокнами (L - сокращение от англ.: level - уровень). См. Примечание (выше).
     При рассмотрении с помощью микроскопа видно, что цепочно-ядерные интрафузальные мышечные волокна имеют перегибы. Полагают, что эти перегибы связаны с фоновым напряжением сократительных элементов соседних сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокон. По сигналам, поступающим по фузимоторным (эфферентным) нервным волокнам, полюса мышечного веретена сближаются, так что напряжение, растягивающее сократительные элементы цепочно-ядерных волокон, снимается и они изгибаются. Вероятно, при необходимости такие изгибы являются средством для увеличения длины волокна.
     Иногда одно из цепочно-ядерных волокон отличается от всех других тем, что оно длиннее соседних и потому называется длинным цепочно-ядерным волокном. Длинное цепочно-ядерное волокно имеет особую иннервацию, обсуждаемую ниже.
     Любые интрафузальные мышечные волокна, как и экстрафузальные мышечные волокна, могут сокращаться за счет сократительных элементов, расположенных по полюсам интрафузальных мышечных волокон, там, где имеются нити актина и миозина. Центральные зоны интрафузальных мышечных волокон сократительных элементов не имеют. Напряжение сократительных элементов интрафузальных мышечных волокон, как и напряжение экстрафузальных мышечных волокон управляется сигналами, поступающими к ним по эфферентным нервным волокнам от специализированных мотонейронов спинного мозга. Для каждой разновидности интрафузальных мышечных волокон существуют как собственные регуляторы-мотонейроны, так и общие регуляторы для несколких их разновидностей. . Любой из двух сократительных элементов на полюсах одного интрафузального мышечного волокна может иметь собственную эфферентную иннервацию. Это обеспечивает возможность их раздельного независимого друг от друга сокращения. См. ниже: эфферентная иннервация интрафузальных мышечных волокон.
     Афферентная иннервация интрафузальных мышечных волокон.
     В полость каждого мышечного веретена любого типа и разновидности на уровне ядерной зоны проникают нервные волокна и кровеносные сосуды. Среди нервных волокон одно - толстое миелинизированное нервное волокно диаметром ~10  ÷ 20мкм (рис., п. 4). Внутри мышечного веретена одиночное крупное волокно ветвится и посылает терминали к каждому интрафузальному мышечному волокну любых разновидностей. Конечные нервные ветви обвиваются вокруг средних частей интрафузальных волокон на протяжении ~300мкм, образуя так называемое аннулоспиральное окончание (лат.: anulus - колечко, завиток; anulo- в форме кольца). Афферентные нервные волокна, образующие аннулоспиральные окончания, принадлежат к типу Iа нервных волокон (см. характеристики типов нервных волокон, табл. 2). Их называют первичными афферентными волокнами мышечных веретен. В соответствии с этим аннулоспиральные нервные окончания носят название первичных чувствительных (сенсорных) окончаний. Полагают, что каждое мышечное веретено иннервируется только одним Iа афферентным нервным волокном.
     Большинство мышечных веретен иннервируются также одним или несколькими афферентными волокнами типа II (см. характеристики типов нервных волокон, табл. 2). Диаметр этих волокон составляет ~4  ÷ 12 мкм. Они могут иннервировать все разновидности интрафузальных мышечных волокон, но главным образом иннервируют цепочноядерные интрафузальные мышечные волокна (рис., п. 5). Терминали афферентных волокон типа II располагаются в дистальных участках интрафузальных мышечных волокон к периферии от аннулоспиральных окончаний. Такие структуры называют вторичными сенсорными окончаниями. Они могут либо обвивать цепочно-ядерное интрафузальное волокно в виде нерегулярной спиральной пружины, или образовывать множественные разветвления в сумчато-ядерном волокне, называемые «гроздевидными окончаниями». В отличие от волокон Iа, волокна группы II часто иннервируют два или несколько мышечных веретен.
     В соответствии с тем, какую из разновидностей интрафузальных мышечных волокон иннервируют афферентные окончания, они воспринимают разную информацию. D-сумчато-ядерные интрафузальные мышечные волокна с соответствующими афферентными окончаниями являются рецепторами с большим быстродействием. Они реагируют на быстрые растяжения при фазических сокращениях мышц. По существу они воспринимают информацию о дисперсии вероятностного процесса изменения длины мышцы, информацию о вариативности этого вероятностного процесса. L-сумчато-ядерные интрафузальные мышечные волокна с соответствующими афферентными окончаниями являются рецепторами с малым быстродействием. Они воспринимают информацию об уровне вероятностного процесса изменения длины мышцы, о среднем значении процесса изменения длины мышцы. L-цепочно-ядерные интрафузальные мышечные волокна с соответствующими афферентными окончаниями являются рецепторами с малым быстродействием. Они, как и сумчато-ядерные интрафузальные мышечные волокна с малым быстродействием, воспринимают информацию об уровне вероятностного процесса изменения длины мышцы, о среднем значении процесса изменения длины мышцы. См. Примечание (выше).
     Чувствительность всех элементарных рецепторов - интрафузальных мышечных волокон с нервными окончаниями, входящих в состав комплексного рецептора - мышечного веретена управляется с использованием прогнозирования - общей стратегии управления в живых системах (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2014, …). Конечным звеном управляющего звена являются специализированные мотонейроны спинного мозга. На основании информации о целях, информации о состоянии объекта управления, информации о результатах управления, они подстраивают распределение вероятностей всех входных характеристик рецепторов к возможным входным сигналам взаимодействующих систем или среды. Главными независимыми параметрами этих управляемых характеристик являются их дисперсия и уровень.


     Эфферентная иннервация интрафузальных мышечных волокон.
     Как экстрафузальные, так и интрафузальные мышечные волокна иннервируются эфферентными нервными волокнами, аксонами мотонейронов спинного мозга. Это разные мотонейроны, специфичные разновидностям интрафузальных мышечных волокон. Тела мотонейронов, посылающих по своим аксонам (фузимоторные нервные волокна) управляющие сигналы к мышечным веретенам , значительно меньше по размерам, чем тела α-мотонейронов, управляющих экстрафузальными мышечными волокнами. Фузимоторные нервные волокна значительно тоньше (~2  ÷ 8 мкм) α-эфферентных волокон (~12  ÷ 21 мкм), управляющих мышцами. Поскольку фузимоторные нервные волокна принадлежат к типу Аγ  нервных волокон (см. характеристики типов нервных волокон, табл. 1), большинство из них называют γ-(эфферентными) нервными волокнами, а соответствующие мотонейроны называют γ-мотонейронами. В пределах мышцы γ-волокна разветвляются и иннервируют несколько мышечных веретен. Внутри каждого веретена γ-волокна иннервируют несколько интрафузальных мышечных волокон.
     γ-Волокна образуют несколько типов окончаний на периферических (полярных) участках интрафузальных мышечных волокон. Эти окончания называют γ-концевыми пластинками, если они локализованы на сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокнах, а также γ-кустовидными нервными окончаниями, если они локализованы на цепочноядерных интрафузальных мышечных волокнах. γ-Концевые пластинки подобны обычным концевыми пластинкам расположенным на экстрафузальных мышечных волокнах (см. рис. нервно-мышечный синапс). γ-Кустовидные окончания представляют собой длинные тонкие структуры разветвленные в виде диффузной сети. Каждое γ-волокно образует только один тип терминалей: либо только кустовидные окончания, либо только концевые пластинки.
     Каждая из двух разновидностей сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокон управляется независимо специализированными γ-мотонейронами спинного мозга: γ ,D-мотонейронами, управляющими D-сумчато-ядерными интрафузальными мышечными волокнами и γ ,L-мотонейронами, управляющими L-сумчато-ядерными интрафузальными мышечными волокнами. Аксоны этих мотонейронов образуют γ-нервные волокна, а их терминали - концевые пластинки на сократительных элементах интрафузальных мышечных волокон. Концевые пластинки на L-сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокнах обозначают как ma-концевые пластинки (ma-plate). Поверхность волокна, на которой они расположены, образует небольшую постсинаптическую складчатость. Концевые пластинки на D-сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокнах обозначают как mb- концевые пластинки (mb-plate).
     Приблизительно у одной трети мышечных веретен сократительные элементы сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокон иннервируются β-эфферентными нервными волокнами, аналогичными тем, что иннервируют экстрафузальные мышечные волокна. Их концевые пластинки в функциональном отношении не отличаются от mb-концевых пластинок (mb-plate).
     Как преобладающие по количеству короткие цепочно-ядерные интрафузальные мышечные волокна, так и длинные цепочно-ядерные интрафузальные мышечные волокна являются рецепторами с малым быстродействием. Их чувствительность управляется специализированными γ-мотонейронами спинного мозга, γ L-мотонейронами, управляющими L-цепочно-ядерными интрафузальными мышечными волокнами. Аксоны этих мотонейронов образуют γ L-нервные волокна, а их терминали - концевые пластинки на сократительных элементах цепочно-ядерных интрафузальных мышечных волокон. Концевые пластинки на L-цепочно-ядерных интрафузальных мышечных волокнах обозначают как  mс-концевые пластинки (mc-plate). Постсинаптическая мембрана сократительного элемента интрафузального волокна по периферии mc-концевой пластинки образует выступающие над поверхностью пальцевидные выросты. Кроме того на цепочно-ядерных интрафузальных мышечных волокнах могут располагаться ma-концевые пластинки терминалей соответствующих γ ,L-мотонейронов. Концевые пластинки локализованные на длинных L-цепочно-ядерных интрафузальных мышечных волокнах обозначают как md-концевые пластинки (md-plate). Они подобны хорошо изученной концевой пластинке на экстрафузальных мышечных волокнах.
     См. в отдельных окнах рисунки:
1Мышечное веретено: нервные компоненты,
     Plate 6.120 Muscle Spindle: Neural components.
2Мышечное веретено: икроножная мышца.
     Plate 6.121 Muscle Spindle: Gastrocnemius muscle.
(Список литературы, п. 11. Цитаты из: Bergman R.A., Afifi A.K., Heidger P.M. Section 6. Nervous Tissue. In: Atlas of Microscopic Anatomy: A Functional Approach: Companion to Histology and Neuroanatomy: Second Edition. The Virtual Hospital. The University of Iowa.
Нервная ткань. В руководстве: Рональд А.Бергман, Адел К. Афифи, Пауль М. Хайдгер: «Атлас микроскопической анатомии. Функциональный подход». URL: http://www.anatomyatlases.org/MicroscopicAnatomy/MicroscopicAnatomy.shtml.)
3Структура мышечного веретена.
     Muscle Spindle Structure.
(Цитата из: Jim McGarrick (Physiology Division GKT School of Biomedical Sciences). Muscle Spindle and Stretch Reflexes.
Мышечное веретено и рефлексы растяжения. URL: http://www.kcl.ac.uk/teares/gktvc/vc/lt/mspindle/spinmain.htm.)

См.: Неврология: Словарь,
         Нервная система: Литература. Иллюстрации,
         Миология: словарь,
         Миология: Литература. Иллюстрации

Google

В отдельном окне: 

     
«Я    У Ч Е Н Ы Й    И Л И . . .    Н Е Д О У Ч К А ?»
    Т Е С Т    В А Ш Е Г О    И Н Т Е Л Л Е К Т А

Предпосылка:
Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности.
Реальность:
Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями.
Необходимое условие:
Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием... ...
о ц е н и т е   с а м о с т о я т е л ь н о:
—  с т е п е н ь  р а з в и т и я   с о в р е м е н н о й   н а у к и,
—  о б ъ е м   В а ш и х   з н а н и й   и
—  В а ш   и н т е л л е к т !


Любые реальности, как физические, так и психические, являются по своей сущности вероятностными.  Формулирование этого фундаментального положения – одно из главных достижений науки 20-го века.  Инструментом эффективного познания вероятностных сущностей и явлений служит вероятностная методология (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2014, …).  Использование вероятностной методологии позволило открыть и сформулировать важнейший для психофизиологии принцип: генеральной стратегией управления всеми психофизическими структурами и функциями является прогнозирование (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2012, …).  Непризнание этих фактов по незнанию – заблуждение и признак научной некомпетентности.  Сознательное отвержение или замалчивание этих фактов – признак недобросовестности и откровенная ложь.


     ♥  Ошибка?  Щелкни здесь и исправь ее!                                 Поиск на сайте                              E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru

π

ψ

σ

Санкт-Петербург, Россия, 1996-2015

Copyright © 1996-, Трифонов Е.В.

Разрешается некоммерческое цитирование материалов данной энциклопедии при условии
полного указания источника заимствования: имени автора, названия и WEB-адреcа данной энциклопедии


 
Всего посетителей = Altogether Visitors :  
Посетителей раздела «Соматология» = Visitors of section «Somatlogy» :