РЕАКЦИИ СВЯЗЫВАНИЯ И ВЫСВОБОЖДЕНИЯ КИСЛОРОДА ГЕМОГЛОБИНОМ [ reactions of binding and liberating oxygen to/from hemoglobin ] Реакции связывания кислорода в лёгких и его высвобождения в тканях - химические реакции, обеспечивающие перенос (транспорт) кислорода с кровью от лёгких к тканям. Большая часть кислорода, O2 , необходимого для осуществления метаболизма, переносится от лёгких к тканям c кровью в виде химических соединений с гемоглобином. Реакции связывания и высвобождения кислорода гемоглобином возможны при определенных условиях. Главным из них является концентрация кислорода, растворенного в крови. В таблице представлены оценки содержания дыхательных газов в крови в виде физического раствора в сопоставлении с содержанием химически связанных дыхательных газов.
Таблица. Концентрация (мл / дл) газа в крови, содержащей 15 г гемоглобина.
Модификация: Шмидт Р., ред. Физиология человека, 2-е изд., М.: «Мир», 1996, см.: Соматология человека: Литература. Иллюстрации. |
Газ |
Артериальная кровь :
PO2 = 95 мм рт ст,
PCO2 = 40 мм рт ст,
SHbO2 = 97% |
Венозная кровь :
PO2 = 40 мм рт ст,
PCO2 = 46 мм рт ст
SHbO2 = 75% |
В растворе |
В соединении |
В растворе |
В соединении |
Кислород |
0.29 |
19.5 |
0.12 |
15.1 |
Двуокись углерода |
2.62 |
46.4 |
2.98 |
49.7 |
Азот |
0.98 |
0 |
0.98 |
0 |
|
По сравнению с концентрациями кислорода и двуокиси углерода, находящихся в химических соединениях, концентрации O2 и CO2 в растворе крови относительно невелики. Вместе с тем они достаточны для осуществления химических
реакций связывания дыхательных газов и последующего переноса дыхательных газов системой кровообращения с кровью в химически связанном виде. Двуокись углерода, СO2 - конечный продукт метаболизма в клетках - переносится с кровью к лёгким и удаляется через лёгкие во внешнюю среду. |
Молекула гемоглобина состоит из четырех субъединиц. Каждая из них может в определенных условиях присоединять или отдавать кислород. Реакция связывания кислорода гемоглобином называется оксигенацией гемоглобина, а реакция высвобождения кислорода гемоглобином называется дезоксигенацией гемоглобина. В результате оксигенации образуется оксигемоглобин, а в результате реакции обратного направления, дезоксигенации, образуется восстановленный гемоглобин, или дезоксигемоглобин. Реакции оксигенации / дезоксигенации можно записать следующим образом:
Hb4 + O2 ↔ Hb4O2 (1).
Hb4O2 + O2 ↔ Hb4O4 (2).
Hb4O4 + O2 ↔ Hb4O6 (3).
Hb4O6 + O2 ↔ Hb4O8 (4).
Из уравнений (1) - (4) следует, что один моль гемоглобина может связать до 4 молей кислорода. Объём одного моля идеального газа составляет 22,4 л. Уровень количества всего гемоглобина в крови ~64,5 г. Весь гемоглобин крови может связать 4 · 22,4 л кислорода, а 1 г гемоглобина может связать 1,39 мл кислорода. При реальном химическом анализе получают несколько меньшую величину, 1,34 ÷ 1,36 мл кислорода на 1 г гемоглобина. Это обусловлено тем, что небольшая часть гемоглобина находится в химически неактивной форме. Таким образом, ориентировочно можно считать, что в организме 1 г гемоглобина связывает 1,34 мл кислорода. Этот показатель способности гемоглобина связывать кислород называют по имени первооткрывателя коэффициентом Хюфнера.
|
Особенности протекания реакций связывания и высвобождения двуокиси углерода веществами крови наглядно демонстрируются соответствующими кривыми связывания двуокиси углерода.
Рассматриваемые реакции зависят от ряда факторов, важнейшим из которых является напряжение двуокиси углерода в крови. Реакции ассоциации и диссоциации двуокиси углерода с веществами крови в организме сопряжены и взаимодействуют с химическими реакциями связывания и высвобождения кровью кислорода. Напряжение двуокиси углерода в артериальной крови, поступающей в капилляры микрогемациркуляторного русла тканей, составляет 40 мм рт ст (5,3кПа). В клетках же, расположенных около этих капилляров, напряжение двуокиси углерода значительно выше, так как она непрерывно образуется как конечный продукт метаболизма. В связи с этим, растворенная в цитоплазме клеток двуокись углерода, диффундирует в направлении положительного градиента напряжения через мембрану клеток в интерстициальную жидкость, а оттуда в кровь капилляров. |
|
|
Германский химик Carl Gustav von Hüfner (1840-1908) экспериментально и теоретически доказал, что с одним граммом кристаллического гемоглобина может комбинироваться 1,34 мл кислорода (Hüfner, C. G.. 1894. Neue Versuche zur Bestimmung der Sauerstoffkapazit des Blutfarbstoffs. Arch. Pathol. Anat. Physiol. 55: 130). Эта величина была обозначена как константа Хюфнера. Позже её теоретически максимальное значение было уточнено и принято равным 1,39 мл / г Hb. Реальное максимальное значение константы Хюфнера несколько меньше, поскольку часть гемоглобина крови находится в неактивной форме.
Используя этот коэффициент и располагая данными о концентрации в крови гемоглобина (150 г на 1 л крови), можно вычислить показатель, характеризующий способность крови связывать кислород. Его называют кислородной емкостью крови. Значение кислородной ёмкости крови:
C[O2]max = 1,34 · 150 = 0,2 л кислорода на 1 л крови.
В действительности значение этого показателя несколько меньше теоретически рассчитанного, поскольку реально гемоглобин оксигенируется не полностью. Особенности протекания реакций ассоциации гемоглобина с кислородом и диссоциации оксигемоглобина наглядно демонстрируются кривыми диссоциации оксигемоглобина. Рассматриваемые реакции зависят от температуры, от степени щёлочности среды реакции, от напряжения двуокиси углерода в крови и от ряда других факторов. Это отражается на соответствующих графиках: зависимость реакций связывания и высвобождения кислорода гемоглобином от температуры, зависимость реакций связывания и высвобождения кислорода гемоглобином от напряжения кислорода, зависимость реакций связывания и высвобождения кислорода гемоглобином от напряжения двуокиси углерода, зависимость реакций связывания и высвобождения кислорода гемоглобином от pH, зависимость реакций связывания и высвобождения кислорода гемоглобином от концентрации 2,3-ДФГ. Реакции ассоциации и диссоциации гемоглобина с кислородом в организме сопряжены и взаимодействуют с химическими реакциями связывания и высвобождения кровью двуокиси углерода. Двуокись углерода, CO2 - конечный продукт метаболизма в клетках - переносится с кровью к лёгким и удаляется через лёгкие во внешнюю среду. Так же как и кислород, двуокись углерода может переноситься как в виде физического раствора, так и в составе химических соединений. Химические реакции связывания CO2 несколько сложнее, чем реакции присоединения кислорода. Механизмы управления переносом двуокиси углерода связаны с механизмами регулирования кислотно-щёлочного равновесия крови, регулированием внутренней среды организма в целом.
См.: Система дыхания: Cловарь, Система дыхания: Литература. Иллюстрации,
Управление в системе дыхания: Литература. Иллюстрации,
Показатели деятельности системы дыхания.
«Я У Ч Е Н Ы Й И Л И . . . Н Е Д О У Ч К А ?» Т Е С Т В А Ш Е Г О И Н Т Е Л Л Е К Т А
Предпосылка: Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности. Реальность: Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями. Необходимое условие: Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием...
... о ц е н и т е с а м о с т о я т е л ь н о: — с т е п е н ь р а з в и т и я с о в р е м е н н о й н а у к и, — о б ъ е м В а ш и х з н а н и й и — В а ш и н т е л л е к т !
|
♥ Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru
|