КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ [ cell cycle ]

     Клеточный цикл - это совокупность последовательных процессов, обеспечивающих материальное существование живой клетки за время от её деления до деления или от её деления до смерти.
     Основой развития материальной составляющей (тела) организма человека является процесс увеличения числа клеток посредством их размножения. Размножение клеток происходит путем деления исходной, материнской (родительской) клетки на дочерние клетки. Делению клеток предшествует редупликация их хромосомного аппарата путем синтеза ДНК.
     Клетки различных тканей и органов взрослого организма имеют неодинаковую способность к делению. Некоторые популяции клеток не обладают такой способностью. Как правило, к ним относятся дифференцированные специализированные клетки (например, зернистые лейкоциты крови). Многие клетки организма составляют постоянно обновляющиеся ткани. К ним относятся различные эпителии, кроветворные ткани. В таких тканях часть клеток постоянно делятся, заменяя состарившиеся или погибающие клетки. Примерами таких типов клеток являются клетки базального слоя покровного эпителия, клетки крипт кишечника, кроветворные клетки костного мозга. Многие клетки, не размножающиеся в обычных условиях, вновь приобретают это свойство при процессах восстановительной регенерации органов и тканей после их повреждений.
     Все клетки организма подразделяют на соматические и половые. В зависимости от стадии клеточного цикла размножающиеся клетки обладают разным количеством ДНК. Это наблюдается при размножении как соматических, так и половых клеток.
     Половые мужские и женские клетки несут единичный набор хромосом, содержащих в 2 раза меньше ДНК, чем все остальные клетки организма. Такие половые клетки (сперматозоиды и овоциты) с единичным набором хромосом называют гаплоидными. При оплодотворении происходит слияние двух клеток. Каждая из объединяющихся половых клеток имеет единичный набор хромосом. В результате слияния образуется диплоидная клетка, с двойным набором хромосом, называемая зиготой. В последующем, в результате деления диплоидной зиготы, и деления диплоидных клеток, постепенно развивается организм, соматические клетки которого также будут диплоидными.
     Клеточный цикл разделяют на несколько периодов (стадий): собственно митоз (М), предсинтез периода интерфазы (G1), синтез периода интерфазы (S) и постсинтез периода интерфазы (G2). В G1-периоде, наступающем сразу после деления, клетки имеют диплоидное (двойное) содержание ДНК на одно ядро. После деления, в период G1, в дочерних клетках общее содержание белков и РНК вдвое меньше, чем в исходной материнской клетке. В период G1 начинается рост клеток. Это происходит за счёт накопления клеточных белков и увеличения количества РНК. В этот период начинается подготовка клетки к синтезу ДНК (S-период). В следующем, в S-периоде происходит удвоение количества ДНК в ядре и, соответственно, удвоение числа хромосом. S-период является критическим в клеточном цикле митоза. В S-периоде синтез РНК возрастает соответственно увеличению количества ДНК, достигая своего максимума в G2-периоде. Постсинтез периода интерфазы называется также предмиотическим периодом, предмиозом. В этот период происходит синтез мРНК, (матричная РНК), необходимый для прохождения митоза. Несколько ранее этого синтезируется рРНК (рибосомная РНК). Среди синтезирующихся в это время белков особое место занимают тубулины - белки веретена митотического деления. В конце G2-периода или в митозе по мере конденсации митотических хромосом синтез РНК резко падает. Синтез РНК полностью прекращается во время митоза. Синтез белка во время митоза понижается до 25% от исходного уровня. Снижение достигает своего максимума в G2-периоде. Синтез белка в общем повторяет частные особенности синтеза РНК.
     В растущих тканях всегда есть клетки, которые находятся как бы вне цикла. Такие клетки принято называть клетками Go-периода. Это клетки, которые после митоза не вступают в предсинтез периода интерфазы (период G1). Именно эти клетки называют «покоящимися клетками», клетками временно или окончательно прекратившие размножаться. В некоторых тканях такие клетки могут находиться длительное время, не изменяя заметно морфологических свойств. В принципе эти клетки могут сохранять свою способность к делению. К таким клеткам относят камбиальные клетки (например, стволовые клетки кроветворной ткани). Утрата способности к делению может сопровождаться специализацией и дифференцировкой клеток. Такие дифференцированные клетки выходят из клеточного цикла. В особых условиях такие клетки могут снова восстанавливать циклическое развитие. Например, большинство клеток печени находится в Gо-периоде. Они не синтезируют ДНК и не делятся. Однако при регенерации после повреждения многие клетки печени начинают подготовку к митозу (G1-период). Клетки начинают синтезировать ДНК и митотически делиться. И наоборот некоторые клетки, например клетки эпидермиса кожи, после выхода из цикла размножения и дифференцировки некоторое время нормально существуют, а затем погибают (ороговевшие клетки покровного эпителия). Многие клетки полностью теряют способность возвращаться в цикл развития. В частности, нейроны головного мозга и кардиомиоциты постоянно (до смерти организма) находятся в Go-периоде.
     Клетки, их совокупности, функции клеток являются вероятностными сущностями и явлениями. Методологией научного познания клеток является вероятностная методология (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2014, …).

Схема. Клеточный цикл активно делящихся клеток. Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p., 446 Ill., см.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

Клеточный цикл разделяют на две главных части: интерфаза и митоз. Интерфаза - это совокупность процессов, осуществляемых в течение долгого периода времени. При этом клетка увеличивается как в размерах, так и по содержанию компонентов, и воспроизводит свой генетический материал. Митоз - это совокупность процессов, осуществляемых в течение более короткого периода времени, чем интерфаза. Во время митоза происходит разделение ядра клетки и её цитоплазмы, в результате чего из одной материнской (родительской) клетки образуется две дочерние клетки. В качестве начала клеточного цикла принимают завершение стадии телофазы митоза, то есть стадия телофазы переходит в период интерфазы.      После завершения последней стадии митоза клетка становится высоко дифференцированной. Такая клетка может прекращать митоз либо на длительное время (например, нейроны, мышечные клетки), либо кратковременно (например, периферические лимфоциты) и позже вновь возвращаться к циклическим процессам. Клетки, которые вышли из клеточного цикла называют клетками, находящимися в стабильном Gо-периоде.