|
ЯЙЦЕКЛЕТКА
[ ovum; oocyte, ovocyte ] (1895, лат.: ovum - яйцо + греч.: κΰτος - сосуд, клетка).
Яйцеклетка (овоцит, ооцит)
В РАЗРАБОТКЕ = UNDER CONSTRUCTION
Женские половые клетки
Яйцеклетки, или овоциты (от лат. ovum - яйцо), созревают в
неизмеримо меньшем количестве, чем сперматозоиды. У женщины в течение
полового цикла B4-28 дней) созревает, как правило, одна яйцеклетка.
Таким образом, за детородный период образуются около 400 зрелых
яйцеклеток.
Выход овоцита из яичника называется овуляцией. Вышедший из
яичника овоцит окружен венцом фолликулярных клеток, число которых
достигает 3-4 тыс. Он подхватывается бахромками маточной трубы (яйцевода) и
продвигается по ней. Здесь заканчивается созревание половой клетки (см.
главу XXI). Яйцеклетка имеет шаровидную форму, больший, чем у спер-
мия, объём цитоплазмы, не обладает способностью самостоятельно
передвигаться.
Классификация яйцеклеток основывается на признаках наличия,
количества и распределения желтка (lecithos), представляющего собой белково-
липидное включение в цитоплазме, используемое для питания зародыша.
Различают безжелтковые (алециталъные), маложелтковые (олиголециталъ-
ные), среднежелтковые (мезолецитальные), многожелтковые (полилециталъ-
ные) яйцеклетки. Маложелтковые яйцеклетки подразделяются на первичные
(у бесчерепных, например у ланцетника) и вторичные (у плацентарных
млекопитающих и человека).
Рис. 31. Строение женской половой клетки.
1 — ядро; 2 — цитолемма; 3 — фолликулярный эпителий; 4 — лучистый венец, 5 —
кортикальные гранулы; 6 — желточные включения; 7 — блестящая зона; 8 — рсиептор во фракции
ZpJ-N-ацетилглкжоэамин.
Как правило, в маложелтковых яйцеклетках желточные включения
(гранулы, пластинки) распределены равномерно, поэтому они называются еще
изолецитальными (греч. isos — равный). Яйцеклетка человека вторично изоле-
цитаяьного типа (как и у других млекопитающих животных) содержит
небольшое количество желточных гранул, расположенных более или менее
равномерно.
У человека наличие малого количества желтка в яйцеклетке
обусловлено развитием зародыша в организме матери.
Строение. Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм. К цито-
лемме прилежат блестящая, или прозрачная, зона (zona pellucida — Zp) и
далее слой фолликулярных клеток (рис. 31).
Ядро женской половой клетки имеет гаплоидный набор хромосом с X-
половой хромосомой, хорошо выраженное ядрышко, в кариолемме много
поровых комплексов. В период роста ооцита в ядре происходят интенсивные
процессы синтеза иРНК, рРНК.
В цитоплазме развиты аппарат синтеза белка (эндоплазматическая сеть,
рибосомы) и аппарат Гольджи. Количество митохондрий умеренно, они
расположены около желточного ядра, где идет интенсивный
синтез желтка, клеточный центр отсутствует. Аппарат Гольджи на ранних
стадиях развития располагается около ядра, а в процессе созревания
яйцеклетки смещается на периферию цитоплазмы. Здесь располагаются
производные этого комплекса — кортикальные гранулы (granula corticalia), число
которых достигает около 4000, а размеры 1 мкм. Они содержат гликоза-
миногликаны и различные ферменты (в том числе протеолитические),
участвуют в кортикальной реакции, защищая яйцеклетку от
полиспермии.
Из включений ооплазмы особого внимания заслуживают желточные
гранулы, содержащие белки, фосфолипиды и углеводы. Каждая гранула
желтка окружена мембраной, имеет плотную центральную часть, состоящую из
фосфовитина (фосфопротеин), и более рыхлую периферическую часть,
состоящую из липовителлина (липопротеин). Белки фосфовитин и ли-
повителлин синтезируются в эндоплазматической сети и, расщепляясь
ферментами лизосом (катепсин), используются для питания.
Прозрачная, или блестящая, зона (zona pellucida — Zp) состоит из гли-
копротеинов и гликозаминогликанов — хондроитинсерной, гиалуроновой
и сиаловой кислот. Установлено, что гликопротеины представлены
тремя фракциями — Zpl, Zp2, Zp3. Фракции Zp2 и Zp3 образуют нити
длиной 2—3 мкм и толщиной 7 нм, которые соединены между собой с
помощью фракции Zpl. Фракция Zp3 является рецептором для спермиев, a Zp2
препятствует полиспермии. В блестящей зоне содержатся десятки миллионов
молекул гликопротеина Zp3, каждая из которых имеет более 400
аминокислотных остатков, соединенных с многими олигосахаридными ветвями
(остатки простых Сахаров). В образовании этой зоны принимают участие
фолликулярные клетки: отростки фолликулярных клеток проникают через
прозрачную зону, направляясь к цитолемме яйцеклетки. Цитолемма
яйцеклетки имеет микроворсинки, располагающиеся между отростками
фолликулярных клеток (см. рис. 31). Фолликулярные клетки выполняют
трофическую и защитную функции.
Сперматогенез - это одно из двух направлений гаметогенеза, приводящее к образованию дифференцированных мужских половых клеток - сперматозоидов (спермий). Направление гаметогенеза, приводящее к образованию яйца (яйцеклетки) называют овогнезом, или оогенезом.
Все клетки организма подразделяют на соматические и половые. После наступления полового созревания развитие мужских половых клеток - сперматозоидов (сперматогенез) совершается в мужских половых железах - яичках, развитие женских половых клеток - яйцеклеток (овогенез, оогенез) происходит в яичниках - женских половых железах. Зрелые половые клетки - гаметы (сперматозоид и яйцеклетка) способны объединяться и давать начало новому организму.
Клетки зачаткового эпителия в мужских и женских половых железах (гонадах) претерпевают ряд последовательных митотических и мейотических делений. В результате этого образуются зрелые мужские гаметы (сперматогенез) и женские гаметы (овогенез). В обоих случаях процесс делится на три фазы - фазу размножения, фазу роста и фазу созревания. Фаза размножения включает многократные митотические деления, приводящие к образованию множества сперматогоний или оогоний. Каждая из них проходит период роста в порядке подготовки к первому делению мейоза и последующему цитокинезу. Затем начинается фаза созревания, во время которой происходят первое и второе деления мейоза с последующей дифференцировкой гаплоидных (с одинарным набором хромосом) клеток и формированием зрелых гамет (спермиогенез).
|
Схема. Этапы гаметогенеза.
Модификация: Slack J.M.W. Essential Developmental Biology, Wiley-Blackwell, 2005, 376 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
Цитоплазма яйца содержит цитоплазматический детерминант, генетический материал для возникновения двух типов клеток: зародышевых половых клеток (клеток предшественников гамет) изародышевых соматических клеток . Зародышевые соматические клетки предназначены для развития тела (сомы) - тканей и органов тела индивидуального организма. Зародышевые половые клетки предназначены для последующей дифференцировки и превращения в гаметы: зрелые женские половые клетки и зрелые мужские половые клетки. После оплодотворения яйца, в процессе развития эмбриона, зародышевые половые клетки мигрируют и проникают в гонаду.
Совокупность процессов, приводящих к формированию спермий (сперматозоидов) и яйцеклеток называют гаметогенезом. Направление гаметогенеза, приводящее к образованию сперматозоидов называют сперматогенезом. Направление гаметогенеза, приводящее к образованию яйца (яйцеклетки) называют овогнезом, или оогнезом.
Гаметогенез завершается сперматогенезом или овогенезом при достижении организмом половой зрелости. В зрелом организме гаметы высвобождаются, участвуют в оплодотворении и дают начало новой жизни, возникновению новой особи, продолжению поколения организмов.
У зрелых особей при сперматогенезе в результате одного мейоза образуются четыре гаплоидных мужских половых клетки. При оогенезе образуется одна яйцеклетка, с которой ассоциируются два полярных тела, PB1 и PB2. PB2 имеет одинарный набор хромосом, как и PB1, но удвоенное содержание ДНК.
|
|
|
Схема. Спермиогенез.
Модификация: Young B., Lowe J.S., Stevens A., Heath J.W., Eds. Wheater's Functional Histology: A Text and Colour Atlas, 5th ed., 2006., см.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
Спермиогенез - это процесс превращения (дифференцирования) сперматид (гамет, образующихся посредством мейотического деления) в подвижные зрелые сперматозоиды. Сперматида представляет собой небольшую округлую клетку со сравнительно крупным ядром. Скапливаясь около верхушек поддерживающих клеток (клетки Сертоли), сперматиды частично погружаются в их цитоплазму, что создает наилучшие условия для формирования из сперматид сперматозоидов. В сперматидах около ядра располагаются аппарат Гольджи, центросома и мелкие митохондрии. Процесс сперматогенеза разделяют на следующие главные стадии:
1. Комплекс Гольджи сперматиды вырабатывает крупные везикулы (пузырьки), называемые акросомными везикулами, акробластами. В этих везикулах аккумулированы углеводы и гидролитические ферменты.
2. Постепенно ядро удлиняется и приобретает овоидную форму. Акробласт перемещается и прикрепляется к тому полюсу удлиненного ядра (головной полюс), который обращён к поддерживающей клетке. При этом акробласт увеличивается по объёму, уплощается и в виде шапочки охватывает головной полюс ядра. В центре акробласта образуется уплотненное тельце. Такую структуру называют акросомой.
3. Одна из центросом, состоящая из пары центриолей, перемещается к полюсу сперматиды противоположному месту прикрепления акросомы (хвостовой полюс). Центриоли располагаются параллельно длинной оси сперматиды и её ядра. Проксимальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная центриоль разделяется на две части. Передняя часть дистальной центриоли начинает формировать жгутик, структура которого подобна ресничке эпителиальной клетки. Этот жгутик является предшественником осевой нити развивающегося сперматозоида. Задняя же половина дистальной центриоли принимает вид колечка. Смещаясь вдоль жгутика, это колечко определяет заднюю границу среднего, или промежуточного отдела будущего сперматозоида.
4. Жгутик удлинняется. Вокруг его сердцевины продольно оси в виде рёбер располагаются девять жёстких нитей, содержащих сократительные белки. В последующем эти нити оборачиваются вокруг жгутика, удлинняющегося и преобразующегося в длинный хвост сперматозоида.
5. Цитоплазма сперматиды, по мере удлинения жгутика и преобразования его в хвост сперматозоида, отдаляется от ядра и сосредоточивается в промежуточном отделе хвоста. Митохондрии располагаются спиралеобразно между проксимальной центриолью и колечком.
6. По мере преобразования сперматиды в сперматозоид её цитоплазма значительно изменяется. В головной части сперматиды цитоплазма сохраняется только в виде тонкого слоя, покрывающего акросому. Еще меньшее количество цитоплазмы остаётся в промежуточном отделе хвоста. И, наконец, цитоплазма очень тонким слоем располагается в жгутике. Часть цитоплазмы либо перемещается в просвет семенного канальца, либо фагоцитируется поддерживающими клетками. Эти клетки вырабатывают жидкость, накапливающуюся в просвете извитого семенного канальца. В эту жидкость попадают сформировавшиеся сперматозоиды, высвобождающиеся из верхушек поддерживающих клеток. Вместе с этой жидкостью сперматозоиды транспортируются в дистальные отделы семенных канальцев.
Процесс сперматогенеза в целом длится у человека около 75 суток. Он протекает на протяжении извитого семенного канальца волнообразно. Поэтому на каждом участке канальца имеется последовательный набор дифференцирующихся клеток сперматогенного эпителия. |
|
|
Схема. Фазы спермиогенеза. Зрелый сперматозоид.
Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p., 446 Ill., см.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
|
Схема. Гипоталамо-гипофизарно-тестикулярная система.
Модификация: Pocock G., Richards C.D. Human Physiology: The Basis of Medicine. Oxford University Press, 2006, 656 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
Обозначения:
GnRH - гонадотропины-высвобождающий гормон (фактор) (gonadotrophins-releasing hormone),
FSH - фолликуло-стимулирующий гормон (follicle-stimulating hormone),
LH (ICSH)- лютеинизирующий гормон, гормон, стимулирующий интерстициальные клетки (luteinizing hormone, interstitial-cell stimulating hormone).
1. Яички взрослых вырабатывают сперму, которая переносит мужские гены. Кроме того, яички также секретируют гормоны, андрогены, которые являются средством управления развитием мужской особи. Главный андроген - тестостерон.
2. Сперматогенез осуществляется в поддерживающих клетках (Сертоли) семенных канальцев. Эти клетки в 1865 г. описаны итальянским гистологом и физиологом Э. Сертоли (Enrico Sertoli, 1842-1910). Андрогены секретируются, расположенными между семенными канальцами, интерстициальными клетками (Лейдига). Эти клетки в 1850 г. описаны германским анатомом и зоологом Ф. Лейдигом (Franz von Leydig, 1821-1908).
3. Сперматогенез - это совокупность процессов воспроизводства (митоз) громадного количества клеток и деления пополам (мейоз) хромосомного комплемента. Мейоз завершается развитием высокоспециализированных половых клеток - зрелых подвижных сперматозоидов.
4. Зрелые сперматозоиды смешиваются с секретами семенных пузырьков и предстательной железы, образуя семенную жидкость. Семенная жидкость выводится как сперма из полового члена при эякуляции во время полового акта.
5. Сперматогенез управляется нейрогуморальными механизмами. Исполнительным звеном в таком управлении является гипоталамо-гипофизарно-тестикулярная система. Главным конечным средством управления являются различные гормоны. Среди них: фолликуло-стимулирующий гормон, лютеинизирующий гормон и тестостерон яичек. В свою очередь, уровень и дисперсия секреции этих гормонов регулируется посредством отрицательной обратной связи. |
|
Процесс созревания сперматозоидов связан с функцией клеток Сертоли. Для образования зрелого сперматозоида из сперматогонии требуется около 70 дней. Сперматозоид состоит из головки, промежуточного отдела, содержащего ядро, и длинного хвоста, похожего на кнут. При оплодотворении головка сперматозоида проникает в яйцеклетку. Яйцеклетка может быть оплодотворена в течение 24-26 ч после её выхода из яичника. Большая часть сперматозоидов сохраняется в женских половых путях до 24-48 ч, хотя некоторые из сперматозоидов жизнеспособны до 72 ч. В связи с этим период, в течение которого возможно оплодотворение, ограничен несколькими днями.
В эякуляте обычного объёма (~3,5 мл) содержится в среднем ~120 млн сперматозоидов (~40 ÷ 400 млн и более). В фаллопиевы трубы проникает ~100 сперматозоидов или немногим больше, и лишь один из них оплодотворяет яйцеклетку. Остальные сперматозоиды погибают в женских половых путях. Так как для оплодотворения достаточно всего одного сперматозоида, может создаться впечатление, что общее количество этих клеток в семенной жидкости не имеет значения, однако это не так. Когда содержание сперматозоидов в семенной жидкости менее 20 млн / мл, вероятность оплодотворения яйцеклетки резко уменьшается. Напротив, высокое содержание сперматозоидов в семенной жидкости увеличивает эту вероятность.
|
«Я У Ч Е Н Ы Й И Л И . . . Н Е Д О У Ч К А ?»
Т Е С Т В А Ш Е Г О И Н Т Е Л Л Е К Т А
Предпосылка:
Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности.
Реальность:
Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями.
Необходимое условие:
Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием...
...
о ц е н и т е с а м о с т о я т е л ь н о:
— с т е п е н ь р а з в и т и я с о в р е м е н н о й н а у к и,
— о б ъ е м В а ш и х з н а н и й и
— В а ш и н т е л л е к т !
|
♥ Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru
|
