|
ИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ ПОТЕНЦИАЛОВ ДЕЙСТВИЯ КЛЕТОК СЕРДЦА
[ ionic mechanisms of heart muscle cells action potentials ] (Лат.: potentia - сила).
Ионные механизмы потенциалов действия клеток сердца это современные представления о природе электрических процессов во время возбуждения клеток сердца. В основе этих представлений лежат концептуальные химические модели электрогенеза живых тканей.
Главным, что отличает сердце от других возбудимых структур - это наличие пейсмекеров и свойство автоматии. В осуществлении этого свойства решающее значение имеют два процесса: медленная диастолическая деполяризация характерная для особых кардиомиоцитов, клеток-пейсмекеров и потенциалы действия, присущие всем без исключения кардиомиоцитам.
Каждое из ритмических сокращений сердца запускается возбуждением, самопроизвольно возникающим в синоатриальном узле (узел Киса-Флека)1. Ритмическое самовозбуждение сопровождается потенциалами действия. Потенциалы действия проходят по межузловым путям предсердий к атриовентрикулярному узлу (узел Ашоффа-Тавары)2, далее по пучку Гиса3 с его левой и правой ножками, по волокнам Пуркинье4 к сократительным кардиомиоцитам желудочков.
Рассмотрим сначала ионные механизмы потенциала действия сократительных кардиомиоцитов.
В состоянии покоя (диастола) цитоплазма клеток желудочков содержит ионы K+ и Na+ в концентрациях равных соответственно 140 и 10 ммоль/л воды цитоплазмы. Цитоплазматические белки несут на себе эквивалентные отрицательные заряды. В экстрацеллюлярной жидкости концентрации K+ и Na+ равны 4 и 140 ммоль/л. Там же присутствуют эквивалентные отрицательно заряженные ионы Cl–(110 ммоль/л) и HCO3–(24 ммоль/л). Цитоплазматическая мембрана имеет большую проницаемость для K+, чем для других ионов. Ионы калия движутся по концентрационному градиенту наружу, во внеклеточную среду. Поскольку заряженные положительно ионы калия выходят из цитоплазмы, а несущие отрицательный заряд протеины остаются в цитоплазме, то внутренняя поверхность плазмалеммы приобретает
отрицательный заряд. Равновесие достигается тогда, когда электрические силы оставшихся в цитоплазме ионов калия уравновешивают тенденцию к диффузии ионов калия по концентрационному градиенту во внеклеточное пространство. Тогда трансмембранный потенциал является равновесным потенциалом для этих ионов. Этот потенциал может быть оценен по уравнению Нернста:
E = (RT / zF)ln(активность диффузии во внеклеточную среду/активность диффузии в цитоплазму).
В формуле E (мв) - равновесный потенциал, T - абсолютная температура, R - газовая постоянная (константа),
F - постоянная Фарадея. Для ионов калия: EK = 61,5 log (4/100) = -86 мв.
Вычисленный по данной формуле равновесный потенциал для Na+, равен +70 мв, а для Ca2+ - равен +120 мв.
Во время диастолы (т.е. в покое) сарколемма кардиомиоцита проницаема для ионов калия и равновесный потенциал приблизительно равен (-80) мв. Разница между этим значением и равновесным потенциалом для калия ~(-86) мв может быть обусловлена небольшим рассеянием других ионов и разницей между активностью диффузии и концентрацией ионов в цитоплазме. Наличию негативного потенциала покоя мембраны способствует электрогенный фермент Na+/K+ -АТФ-аза (вытесняются 3Na+ за входящие 2K+). Активный ионный насос с участием этого фермента обеспечивает стабильные ионные градиенты на сарколемме.
Во время возбуждения сократительного кардиомиоцита проницаемость его сарколеммы для Na+ резко повышается. Ионы натрия входят в цитоплазму. Мембранный потенциал увеличивается до значений ~(+20) мв (деполяризация, овершут). Скорость изменения потенциала соответствует скорости распространения потенциала действия по функциональным синцитиям сердечных мышц. Увеличение проницаемости мембраны для ионов натрия длится всего лишь несколько миллисекунд (ток «быстрых» натриевых каналов), после чего возникает переходный направленный наружу ток, вероятно обусловленный потоком калия (см. схему 1, фаза 1). Фаза 2 (см. схему 1) обусловлена главным образом «медленным» направленным внутрь током, иногда называемым вторичным (направленным внутрь) током. Этот ток обусловлен по преимуществу потоком ионов кальция, входящих через медленные кальциевые каналы (L-тип Ca2+), и небольшим содействием потока в цитоплазму ионов натрия. В то же время проводимость для калия уменьшается настолько, что, несмотря на деполяризацию, большого потока калия наружу не происходит. Фаза 2 (см. схему 1) потенциала действия сократительного кардиомиоцита обозначается как плато. Такой особенности потенциала действия не существует у потенциала действия скелетной мышцы. И, наконец, в фазу 3 (см. схему 1) клетка реполяризуется. Реполяризация является следствием увеличения проницаемости для калия и завершается потоком кальция.
Рассмотрим теперь современные представления о природе самопроизвольной медленной диастолической деполяризации (см. схему 2).
|
Схема. Спонтанные электрические процессы на мембране клетки-пейсмекера синоатриального узла.
|
 |
|
Во время фазы реполяризации потенциала действия клетки-пейсмекера проницаемость его сарколеммы для выхода калия из цитоплазмы увеличивается и становится выше значений, соответствующих потенциалу покоя. В результате такого изменения проницаемости, потенциал мембраны приближается к равновесному калиевому потенциалу Ек и достигает максимального диастолического значения. Затем проницаемость для калия постепенно снижается до уровня, соответствующего покою и мембранный потенциал уменьшается от величины Ек до критического уровня деполяризации (порогового значения для возникновения потенциала действия). По последним данным, медленная диастолическая деполяризация обусловлена также потоками в цитоплазму ионов Na+ и/или Са2+. Лишь в том случае, если проницаемость мембраны для этих ионов не слишком мала, уменьшение выхода К+ может привести к деполяризации. В клетках рабочего миокарда, не обладающих автоматизмом, проницаемость мембраны для Na+ и Са2+ в покое настолько незначительна, что изменение проницаемости для калия не сопровождается никакими сдвигами потенциала.
Таким образом, медленная деполяризация клеток пейсмекеров обусловлена взаимозависимой активацией нескольких типов каналов мембраны для транспорта ионов. Перенос ионов по разным каналам может вести к противоположным смещениям потенциала мембраны. Транспорт ионов кальция в саркоплазму вызывает деполяризацию мембраны, но одновременно приводит к активации калиевых каналов. Выход ионов калия из цитоплазмы реполяризует сарколемму. Поскольку эти два процесса разнесены во времени, мембранный потенциал в клетках-пейсмекерах самопроизвольно ритмически изменяется.
Примечания.
1 Артур Кис, Sir Arthur Keith, 1866-1955, шотландский анатом и антрополог.
Мартин Вильям Флак, Martin William Flack, 1882-1931, британский физиолог.
2 Карл Альберт Людвиг Ашофф, Karl Albert Ludwig Aschoff, 1866-1942, германский врач и патолог.
Сунао Тавара, Sunao Tawara, 1873-1952, японский патолог.
3 Вильгельм Гис, Wilhelm His, 1831-1904, швейцарский анатом и эмбриолог.
4 Ян Евангелист Пуркинье, Jan Evangelista Purkinje, 1787-1869, чешский физиолог, гистолог, эмбриолог и фармаколог.
См.: Система кровообращения: словарь,
Система кровообращения: Литература. Иллюстрации,
Управление кровообращением: Литература. Иллюстрации,
Показатели деятельности системы кровообращения.
|
«Я У Ч Е Н Ы Й И Л И . . . Н Е Д О У Ч К А ?»
Т Е С Т В А Ш Е Г О И Н Т Е Л Л Е К Т А
Предпосылка:
Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности.
Реальность:
Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями.
Необходимое условие:
Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием...
...
о ц е н и т е с а м о с т о я т е л ь н о:
— с т е п е н ь р а з в и т и я с о в р е м е н н о й н а у к и,
— о б ъ е м В а ш и х з н а н и й и
— В а ш и н т е л л е к т !
|
♥ Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru
|
