ЭЛЕКТРОТОНИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ДЕПОЛЯРИЗАЦИИ ПО ПЛАЗМАЛЕММЕ
[ electrotonic conduction/spread of depolarization on the plasmalemma ]

     Вероятностный управляемый затухающий апериодический процесс распространения допороговой деполяризации естественной или искусственной природы по мембране возбудимой структуры.
     В 1879 г. Л.Германн сформулировал концепцию локальных (местных) токов (L.Hermann, Германн Лудимар, 1838-1914, немецкий физиолог, ученик Э. Дюбуа-Реймона. Редактор и соавтор шеститомного «Руководства к физиологии». В переводе на русский 1885-1889, автор руководства: «Leitfaden fur das physiologische Practicum», Lpz., 1898, в переводе на русский: «Основы физиологии человека». Ред. И.М. Сеченов, 2 изд., СПБ, 1875). Согласно этой концепции между возбужденным и невозбужденным участками нервного или мышечного волокна возникает разность потенциалов. Это является причиной электрического тока по волокну. Ток является пассивным, не распространяется на большое расстояние и потому был назван локальным. Эта концепция хорошо согласовывалась с представлениями об электротоне. В совокупности они послужили основой современных знаний об управляемой динамике возбудимости и о проведении возбуждения.
     Закономерности процесса распространения деполяризации по плазмалемме можно пояснить следующим экспериментом.
     Выберем в качестве воздействия, вызывающего допороговую деполяризацию мембраны возбудимой структуры (мембраны аксона, сарколеммы и т.п.), легко дозируемый и регистрируемый короткий электрический импульс. Разместим на одной из поверхностей плазмалеммы, например со стороны цитоплазмы, несколько электродов. Обозначим точки размещения и соответствующие номера электродов как i =…, -3, -2, -1, 0, 1, 2, 3, … Электрод обозначенный как i = 0 предназначен для того, чтобы, чтобы через него подавать допороговое воздействие. Назовем этот электрод раздражающим. Место его расположения будем считать точкой отсчета. Остальные электроды предназначены для регистрации реакции мембраны на воздействие. Все электроды расположены на одной линии вдоль волокна на малых равных расстояниях с противоположных сторон от нулевой точки отсчета, то есть от раздражающего электрода (i = 0).
     Подадим короткий электрический импульс определенной амплитуды через нулевой электрод, а через соответствующие электроды зарегистрируем переходные процессы в ненулевых точках.
     Отмечу сразу, что описывая результаты эксперимента, я попытаюсь избежать традиционного жёстко детерминистского чисто аналитического описания процесса электротонического распространения деполяризации. Такое описание было бы в принципе неадекватным реальности. Это связано с рядом причин. Среди них главной причиной является несоответствие детерминистского описания - вероятностной сущности реального объекта исследования. Есть и другие причины, такие как вероятностная сущность средств измерения, факторов воздействия, среды и др. Этими неглавными для данных рассуждений причинами я пренебрегу, искусственно полагая их неслучайными. В противном случае мои рассуждения значительно усложнились бы.
     Независимыми следствиями главной причины является, с одной стороны, устойчивость переходных процессов деполяризации (систематическая составляющая уровня процессов), а с другой - их вариативность (стохастическая составляющая). Совместное изучение обоих следствий и их физиологическое объяснение - задача эффективного исследования, базирующегося на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2014, …).Трифонов Е.В. 1974, …, 2001).
     Вероятностная методология пока не стала инструментом большинства физиологов и предметом описания современных учебников и руководств по физиологии. В учебниках и руководствах мира нет также экспериментальных данных о том, как изменяется вариативность рассматриваемых здесь переходных процессов деполяризации. Поэтому, дальнейшие рассуждения о систематических составляющих указанных переходных процессов (их уровней, математических ожиданий) основаны на известных традиционных данных, полученных при повсеместном использовании детерминистской методологии. Мои рассуждения о вариативности основаны только на личном опыте и потому их следовало бы отнести к категории гипотез. Я предлагаю интересующимся вероятностной методологией проверить эти гипотезы в собственных исследованиях.
     Возвращаясь к запланированному эксперименту, попутно отметим, что величина электротонической деполяризации не зависит от того, является ли раздражающий электрод анодом (а вызванная деполяризация анэлектротоном) или катодом (а вызванная деполяризация катэлектротоном).
     В ходе эксперимента можно выявить три закономерности.
     (1) Зависимость уровня и вариативности деполяризации от расстояния от точки отсчета.
     Уровень деполяризации плазмалеммы, вызванной допороговым воздействием одной и той же интенсивности, убывает с увеличением расстояния от точки воздействия. Например, амплитуды A_i переходного процесса находятся в следующих отношениях: ...<A_-3<A_-2<A_-1<A₀   и также  ...<A₃<A₂<A₁<A₀.  Если значения амлитуд отложить на оси ординат, а значения расстояний между точками (между электродами) отложить на оси абсцисс, то получим график по форме напоминающий вертикальное сечение колокола или график плотности нормального распределения вероятностей (кривая Гаусса). Для оценки скорости уменьшения амплитуды деполяризации (одна из характеристик быстродействия управления) при ее распространении от нулевой точки пользуются величиной, называемой «постоянной длины». Она равна расстоянию, на котором исходная деполяризация (разность потенциалов в точке 0) падает в e раз (e= 2,71828183 - трансцендентное число, основание натурального логарифма).
     Вариативность, которая может быть оценена выборочной дисперсией, вероятно, с увеличением расстояния увеличивается (график предыдущей зависимости повернутый на 180^о вокруг горизонтальной оси).
     (2) Зависимость уровня и вариативности деполяризации от времени прошедшего от начала воздействия.
     Уровень деполяризации плазмалеммы, вызванной допороговым воздействием одной и той же интенсивности, в одних и тех же точках убывает во времени. Например, амплитуды A_-1(t+k) переходного процесса находятся в следующих отношениях: …<A_-1(t+3)<A_-1(t+2)<A_-1(t+1)<A₀(t), где t - момент времени, соответствующий стимуляции мембраны, t + 3, t + 2, t + 1 - моменты времени, отстоящие от начала стимуляции на 3, 2, 1 единицу времени. В аналогичных отношениях находятся все другие амплитуды A_i(t+k). Если значения амлитуд отложить на оси ординат, а моменты времени t + 1, t + 2, t + 3, t + k отложить на оси абсцисс, то получим график по форме напоминающий сечение правой половины колокола, или правую половину графика плотности нормального распределения вероятностей. Для оценки скорости уменьшения амплитуды деполяризации во времени (одна из характеристик быстродействия управления) от момента ее возникновения пользуются «постоянной времени».
     Вариативность, вероятно, с увеличением времени от начала воздействия увеличивается (график предыдущей зависимости повернутый на 180^о вокруг горизонтальной оси).
     (3) Отношения между уровнем, вариативностью деполяризации и интенсивностью воздействия.
     Отношения между интенсивностью (амплитуда и время) допорогового воздействия и уровнем любых характеристик (скорость, амплитуда, длительность и др.) допороговой деполяризации приблизительно прямо пропорциональны. Вариативность, вероятно, с увеличением интенсивности воздействия уменьшается (подобно убывающей экспоненте или S-образной кривой, правая половина колоколообразной кривой).
     Подобное электротоническое распространение деполяризации в естественных условиях может быть обусловлено начальной допороговой деполяризацией, являющейся фазой потенциала действия. Именно эту причину считают главной в незатухающем (регенеративном, бездекрементном) распространении возбуждения по немиелинизированным нервным волокнам и мышечным волокнам.
     Электротоническое распространение играет важную роль в управлении многими функциями мембран и, в частности, в распространении возбуждения (предаче информации) по мембране данной клетки и мембранам клеток, контактирующих с возбужденной клеткой.
     Во многих учебниках биофизики и физиологии электротоническое распространение допороговой деполяризации по мембране возбудимой структуры объясняют, используя физические модели простейших электрических цепей. Например, говорят о «кабельных свойствах» аксона: аксон подобен изолированному кабелю, проходящему в проводящей среде, цитоплазма аксона - проводник кабеля, мембрана аксона - изолятор кабеля, а среда аксона, внеклеточное пространство, является проводящей средой, о «пассивном распространении электрических сигналов по живой мембране» и т.п. Однако эти модели слишком мало соответствуют реальности и порождают больше вопросов, чем дают на них ответы. Истинные механизмы распространения деполяризации, вероятно, далеки от подобных упрощенных объяснений. Отсюда, до тех пор пока нет хотя бы убедительных концепций о механизмах электротонического распространения допороговой деполяризации, целесообразно использовать указанные модели не как истинный механизм, а как сильно упрощенную физическую аналогию, помогающую восприятию и оценке реальных фактических данных, полученных в опытах.