ВНЕКЛЕТОЧНОЕ ПРОСТРАНСТВО [ extracellular space ]

      (1867). Внеклеточное пространство (межклеточное пространство, интерстициальное пространство) - это часть ткани, расположенная между её клетками.
     Экстрацеллюлярное пространство заполнено сложной структурой, известной как внеклеточный (экстрацеллюлярный) матрикс. Внеклеточный матрикс представляет собой гель, твердообразную коллоидную систему, в котором взвешено некоторое количество фиброзных белков. Гель состоит из сплошной непрерывной фазы - дисперсионной среды и находящихся в этой среде частиц того или иного размера и формы - дисперсной фазы. Дисперсная среда - водный раствор неорганических солей, питательных веществ и конечных продуктов метаболизма - называется интерстициальной жидкостью. Дисперсная фаза - взвесь некоторого количества молекул фиброзных белков и крупных полисахаридов (комплексных сахаров). Частицы дисперсной фазы геля имеют такие вероятностные характеристики, которые обусловливают сильные взаимодействия между частицами, не только ограничивающие их перемещение в дисперсионной среде, но и обусловливающие выстраивание из них жестких нерастворимых устойчивых структур в виде каркаса или сетки. Эти структуры в целом могут занимать даже больший объём, чем клетки ткани.
     Главными типами белков в матриксе являются структурные протеины (коллаген, эластин) и липкие протеины (фибронектин, или ламинин), обеспечивающие взаимосвязи молекул друг с другом и с поверхностями клеток.
     Определенные молекулы матрикса (матриксные рецепторы) непосредственно или опосредовано взаимодействуют с нитями актина, образующими цитоскелет внутри каждой клетки ткани. Это связи важны для структурно-функциональной организации (форма, движение, метаболизм, развитие) как мембраны и цитоскелета клетки, так и внеклеточного матрикса.

Схема. Межклеточное пространство. Модификация: Guyton & Hall. Textbook of Medical Physiology, 12th ed., 2006, 1152 p. См.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

Около одной шестой части общего объёма тела человека составляет пространство между клетками, или межклеточное (интерстициальное) пространство. Жидкость, находящаяся в этом пространстве называют межклеточной (интерстициальной) жидкостью.      Межклеточное пространство кроме жидкости содержит два главных типа твёрдых структур: пучки коллагеновых волокон и протеогликановые нити. Продольно расположенные пучки коллагеновых волокон обеспечивают эластичность тканей. Тончайшие протеогликановые волокна представляют собой скрученные в форме спиралей или завитков молекулы, содержащие ~98% гиалуроновой кислоты и ~2% белков. Молекулы настолько тонки, что могут быть неразличимы при рассмотрении с помощью светового микроскопа и обнаруживаются только при электронной микроскопии. Протеогликановые нити в интерстициальных пространствах образуют рыхлую узкопетлистую сеть наподобие войлока.      Жидкость попадает в межклеточное пространство посредством фильтрации и диффузии из кровеносных капилляров. Она содержит почти все те же вещества, что и плазма крови. Исключением являются белки. Их молекулы слишком велики для того, чтобы проходить через поры эндотелия капилляров. Поэтому концентрация белков в интерстициальной жидкости ничтожно мала. Интерстициальная жидкость располагается в мельчайших по объёму пространствах между протеогликановыми волокнами. Получается раствор, взвесь протеогликановых волокон в интерстициальной жидкости, обладающая свойствами геля. Поэтому раствор протеогликановых нитей в интерстициальной жидкости называют тканевым гелем. Поскольку протеогликановые нити образуют рыхлую узкопетлистую сеть, свободное движение растворителя, а также других массивных количеств молекул веществ через ячейки сети ограничено. Вместо этого транспорт отдельных молекул веществ через тканевой гель осуществляется посредством простой диффузии. Диффузия веществ через гель осуществляется почти так же быстро (на 99%), как и диффузия через свободную от протеогликановых нитей интерстициальную жидкость. Большая скорость диффузии и малые расстояния между капиллярами и клетками тканей позволяют проходить через интерстициальные пространства не только молекулам воды, но также и электролитам, питательным веществам с малыми размерами молекул, кислороду, двуокиси углерода и другим конечным продуктам метаболизма клеток, ряду других веществ.      Хотя почти вся жидкость интерстициальных пространств находится в тканевом геле, некоторое количество жидкости находится в мельчайших свободных протоках и свободных пузырьках интерстициального пространства. Потоки свободно протекающей жидкости (свободной от протеогликановых нитей) по интерстициальным пространствам можно наблюдать, если в циркулирующую кровь вводить какой-либо краситель. Краска вместе со свободной жидкостью протекает вдоль поверхностей коллагеновых волокон или по наружным поверхностям клеток. В нормальных тканях количество такой свободно протекающей интерстициальной жидкости очень невелико и составляет менее одного процента. В противоположность этому, при отёках эти мельчайшие ёмкости и протоки значительно увеличиваются. В них может содержаться более 50% интерстициальной жидкости свободной от протеогликановых нитей.