ДЫХАТЕЛЬНЫЕ МЫШЦЫ: ЭМБРИОГЕНЕЗ
[ respiratory muscles: embryogenesis ]

     (1847, греч.: - εμβρϋον - растущее во чреве, зародыш; 1548  +  ένεσις - рождение, творение, происхождение, начало, род; 1604).
     Эмбриогенез дыхательных мышц человека - это процесс внутриутробного зарождения и развития дыхательных мышц зародыша человека в полости матки женщины во время её беременности.
     Эмбриология дыхательных мышц человека - это область знаний, процесс познания, практические знания о дыхательных мышцах как вероятностной физической структуре эмбриона (плода) человека.
(1847, греч.: - εμβρϋον - растущее во чреве, зародыш; 1548  +  λόγος - учение).
     Как область знаний эмбриология дыхательных мышц человека является разделом гистологии человека.
     Как процесс познания эмбриология дыхательных мышц человека представляет собой исследование процесса образования дыхательных мышц зародыша, закономерностей развития их структуры и их функций.
     Как практические знания эмбриология дыхательных мышц человека предназначена для морально оправданного использования научных знаний в управлении структурой и функциями дыхательных мышц эмбриона (плода) человека в норме и при патологии.
     На 3-й неделе эмбриогенеза зародыша начинается дифференцировка его мезодермы. Дорсальные участки мезодермы разделяются на сомиты. Сомиты - это плотные сегменты, лежащие по сторонам от хорды и нервной трубки. Сегментация дорсальной мезодермы с образованием сомитов начинается в головной части зародыша. Сегментация быстро распространяется в каудальную часть зародыша. Так на 22-е сутки у эмбриона развивается 7 пар сегментов, на 25-е сутки - 14 пар сегментов, на 30-е сутки - 30 пар сегментов и на 35-е сутки - 43-44 пары сегментов. Среднее время образования одного сомита ~6,6 часа.
     Каждый сомит дифференцируется на 3 клеточные структуры: миотом, склеротом и дерматом. Клетки миотома, склеротома и дерматома имеют специфичные им пути миграции. Эти клетки служат источником для формирования различных тканей и органов. Из клеток миотома образуются поперечнополосатая скелетная мышечная ткань и поперечнополосатые мышцы. Из клеток склеротома развиваются костная и хрящевая ткани, кости и хрящи. Из клеток дерматома развивается соединительнотканная основа кожи - дерма.
     В отличие от дорсальных участков мезодермы вентральные отделы мезодермы, спланхнотом, не сегментируются на сомиты, а расщепляются на два листка - висцеральный листок спланхнотома и париетальный листок спланхнотома. Листки спланхнотома образуют эпителиальную выстилку серозных оболочек - мезотелий. Из части висцерального листка мезодермы (миоэпикардиальная пластинка) развиваются средняя и наружная оболочки сердца - миокард и эпикард, а также корковое вещество надпочечников.
     Небольшой участок мезодермы, связывающий сомиты со спланхнотомом, разделяется на сегментные ножки - нефрогонотом. Из нефрогонотома развиваются эпителий почек, половых желёз и семявыносящих путей.
     В каудальном отделе зародыша сегментных ножек не образуется, но вместо них развивается несегментированный нефрогенный зачаток (нефрогенный тяж). Из мезодермы зародыша развивается также парамезонефральный канал. Из парамезонефрального канала образуются: эпителий матки, маточных труб (яйцеводов) и эпителий первичной выстилки влагалища.
     Главной составляющей структурно-функционального комплекса дыхательных мышц и важнейшим органом брюшного пресса является торакоабдоминальная диафрагма.
     Эмбриогенез торакоабдоминальной диафрагмы связан с развитием всех других частей эмбриона (плода): клеток, тканей, органов, систем органов. Наиболее очевидно взаимодействие эмбриогенеза грудобрюшной преграды с процессами эмбриогенеза сердца, лёгких, печени, желудка и с формированием серозных полостей тела. Характерной особенностью эмбриогенеза торакоабдоминальной диафрагмы является относительная обособленность развития обеих её половин. Результатом этого является развитие отдельных источников её иннервации и кровоснабжения. Кроме этого, диафрагма развивается из различных миотомов. Это обусловливает возможность возникновения различных по происхождению врождённых дефектов торакоабдоминальной диафрагмы. Такие аномалии развития могут возникать при нарушении сплавления отдельных её закладок, а также при нарушении развития сухожильной части или мышечной части торакоабдоминальной диафрагмы. В результате образуются врожденные пороки, называемые грыжами торакоабдоминальной диафрагмы.
     Торакоабдоминальная диафрагма развивается главным образом из следующих четырёх эмбриональных компонентов:
1. Поперечная перегородка.
2. Плевраперитонеальная перегородка (мембрана).
3. Задняя брыжейка пищевода.
4. Мышечные выросты из боковых стенок тела.
     Современные исследования свидетельствуют о том, что в развитии торакоабдоминальной диафрагмы критическую роль играют несколько генов-кандидатов длинного плеча (плечо q) 15-й хромосомы (15q).
      1. Поперечная перегородка.
     Поперечная перегородка построена из мезодермльной ткани. Она является зачатком сухожильного центра (купола) торакоабдоминальной диафрагмы. Поперечная перегородка растёт дорсально из вентролатеральной стенки тела и формирует полулунный выступ, отделяющий сердце от печени. Поперечная перегородка различима к концу третьей недели как масса мезодермльной ткани, расположенной краниально от перикардиальной полости. После того, как в течение четвёртой недели голова сгибается вентрально, поперечная перегородка образует толстую незамкнутую преграду между полостью перикарда и полостью живота. При этом поперечная перегородка неполностью, частично, разделяет полость перикарда и полость живота. Во время этого раннего развития большая часть печени вложена в поперечную перегородку. С обеих сторон пищевода располагаются крупные перикардиоперитонеальные каналы. Поперечная перегородка разрастается и сливается с дорсальной брыжейкой пищевода и плевраперитонеальными мембранами.
      2. Плевраперитонеальные мембраны. Плевраперитонеальные мембраны сплавляются с задней брыжейкой пищевода и с поперечной перегородкой. Это перекрывает разрыв между полостью грудной клетки и полостью живота. Так образуется первичная торакоабдоминальная диафрагма. Следует заметить, что хотя плевраперитонеальные мембраны образуют существенные части ранней торакоабдоминальной диафрагмы плода, они составляют лишь небольшие области торакоабдоминальной диафрагмы новорожденного.
      3. Задняя брыжейка пищевода. Итак, поперечная перегородка и плевраперитонеальные мембраны объединяются с задней брыжейкой пищевода (мезоэзофагус). Эта брыжейка составляет срединную область торакоабдоминальной диафрагмы. Ножки торакоабдоминальной диафрагмы представляют собой пару расходящихся мышечных пучков, которые своими медианными сторонами лежат спереди и по бокам от аорты. Ножки развиваются из миобластов дорзального мезентерия пищевода.
      4. Мышечные выросты из боковых стенок тела. Во время девятой-двенадцатой неделями развития эмбриона лёгкие и плевральные полости увеличиваются в размерах и раздвигают боковые стенки тела. При этом ткани боковых стенок тела расщепляются на два слоя. Наружный слой образует существенную часть стенки тела. Внутренний слой даёт начало периферическим (мышечным) частям торакоабдоминальной диафрагмы, расположенным кнаружи от центральных областей, происходящих из плевраперитонеальных мембран (перегородок).
     Дальнейшее разрастание развивающихся плевральных полостей раздвигает боковые стенки тела и образует правое и левое рёберно-диафрагмальные углубления. Так образуется характерная куполообразная конфигурация торакоабдоминальной диафрагмы. После рождения плода, рёберно-диафрагмальные углубления становятся то меньше, то больше в соответствии с вдвижениями и выдвижениями в них расширяющихся при вдохе и спадающихся при выдохе лёгких.
     Изменение положения торакоабдоминальной диафрагмы в процессе её развития. Иннервация торакоабдоминальной диафрагмы. В течение четвёртой недели поперечная перегородка до перемещения сердца располагается на уровне третьего-четвёртого сомитов. В течение пятой недели из этих сомитов в развивающуюся диафрагму мигрируют миобласты. Вместе с ними переносятся их нервные волокна. В результате формируются двигательные нервные волокна диафрагмальных нервов, иннервирующих торакоабдоминальную диафрагму. Эти нервы исходят из вентральных первичных ветвей третьего, четвёртого и пятого шейных спинальных нервов. Диафрагмальные нервы вступают с каждой стороны в диафрагму тремя парами. Кроме двигательных волокон диафрагмальные нервы содержат чувствительные нервные волокна, идущие от верхней и нижней поверхностей правой и левой половины купола торакоабдоминальной диафрагмы.
     Быстрый рост каудальной (дорсальной) части тела эмбриона приводит к соответствующему смещению торакоабдоминальной диафрагмы. К шестой неделе развивающаяся диафрагма расположена на уровне грудных сомитов. По мере того, как торакоабдоминальная диафрагма в теле смещается относительно каудально, нервы соответственно удлиняются. Диафрагмальный нерв приобретает теперь нисходящее направление. К началу восьмой недели дорсальная часть торакоабдоминальной диафрагмы расположена на уровне первого поясничного позвонка. Поскольку диафрагмальные нервы исходят из шейных отделов спинного мозга, они постепенно удлиняются и у взрослого человека достигают длины ~30 см. У эмбриона диафрагмальные нервы входят в торакоабдоминальную диафрагму проходя через плевраперикардиальные мембраны. Это объясняет причину того, что в последующем, у взрослого человека диафрагмальные нервы располагаются на фиброзном перикарде. Перикард взрослого человека является дериватом плевраперикардиальных мембран эмбриона. По мере слияния описанных выше четырёх частей торакоабдоминальной диафрагмы, мезенхима в поперечной перегородке распространяется в другие три части. Она формирует миобласты, которые дифференцируются и дают начало скелетной мышечной ткани торакоабдоминальной диафрагмы. Поскольку периферический край торакоабдоминальной диафрагмы происходит от боковой стенки тела, мышца рёберного края торакоабдоминальной диафрагмы получает чувствительные нервные волокна от нижних межрёберных нервов.
     Заднебоковые дефекты торакоабдоминальной диафрагмы. Заднебоковые дефекты торакоабдоминальной диафрагмы являются единственной относительно наиболее частой врождённой аномалией торакоабдоминальной диафрагмы. Этот дефект встречается приблизительно у одного из 2200 новорожденных и обозначается как врождённая диафрагмальная грыжа (congenital diaphragmatic hernia, CDH). Эта аномалия обусловливает задержку развития и наполнения лёгких, что является причиной опасного для жизни затруднения внешнего дыхания. Современные исследования свидетельствуют о том, что в развитии грыжи торакоабдоминальной диафрагмы, а также в задержке развития лёгких плода, критическую роль играют ген-кандидат 15q26 длинного плеча (плечо q) 15-й хромосомы (15q). Обычно развивается односторонняя грыжа торакоабдоминальной диафрагмы. Она представляет собой большой дефект торакоабдоминальной диафрагмы ввиде отверстия в её заднелатеральной области. При этом перитонеальная полость переходит в плевральную полость вдоль заднебоковой стенки тела. Этот врождённый дефект обозначается клиницистами как отверстие Богдалека (1848) и в 85-90% случаев встречается с левой стороны тела. (В.А. Богдалек, Vincent Alexander Bochdalek, 1801 - , анатом, Чехия, см. история). Большая частота левосторонних грыж торакоабдоминальной диафрагмы обусловлена более ранним в процессе эмбриогенеза закрытием плевраперитонеального прохода. Преднатальный диагноз врождённой грыжи торакоабдоминальной диафрагмы может быть поставлен при радиологическом (ультразвуковая эхография, магнитно-резонансная томография) исследовании структур эмбриона/плода у беременной женщины.

Схема. Эмбриональное развитие дыхательных путей и торакоабдоминальной диафрагмы. Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.

Обозначения:

А - C. Развитие эндодермального дерева дыхательных путей. D. Главные эпителиальные популяции раннего эмбриона. Левый дорсолатеральный вид. Зачатки лёгких встроены в располагающиеся латерально перикардиоперитонеальные каналы. E, F. Образование торакоабдоминальной диафрагмы. На фрагменте F показаны компоненты торакоабдоминальной диафрагмы.