|
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ: ПРЕДИМПЛАНТАЦИОННОЕ РАЗВИТИЕ ОПЛОДОТВОРЁННОЙ ЯЙЦЕКЛЕТКИ
[ fertilization: preimplantation development of fertilized ovum ] Предимплантационное развитие оплодотворённой яйцеклетки - это этап беременности, вероятностный процесс необратимого, направленного, закономерного изменения структуры и функций овоцита в интервале времени от его оплодотворения до имплантации в стенке матки.
После слияния сперматозоида с яйцеклеткой происходит её оплодотворение и она получает название зиготы (одноклеточный зародыш). Зигота проходит стадии анафазы и телофазы и завершает свое первое митотическое деление. Следующий за этим цитокинез приводит к образованию из одноклеточного зародыша двух диплоидных дочерних клеток. Уже на стадии зиготы выявляются презумптивные зоны (лат.: presumo - предпочитать, предвидеть) как источники развития соответствующих участков бластулы, из которых в дальнейшем формируются зародышевые листки.
Дробление и образование бластулы. Проходя по фаллопиевым трубам в матку, зигота дробится. Дробление зиготы - это последовательное митотическое деление одноклеточного зародыша на дочерние клетки - бластомеры. Независимо от количества образованных бластомеров они не растут. В пределах неизменного объёма материнской клетки бластомеры остаются её взаимодействующими элементами, уменьшающимися в размерах с увеличением количества дробящихся бластомеров. Дробление зиготы начинается к концу первых суток после оплодотворения. При этом образуется два бластомера, покрытых оболочкой оплодотворения. За стадией двух бластомеров следует стадия трех, четырёх и т.д. бластомеров. Многократное полное неравномерное и асинхронное дробление медленно завершается через ~30 ч.
С первых же дроблений зиготы формируются два вида бластомеров - «темные» бластомеры и «светлые» бластомеры. «Светлые», более мелкие, бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг скопления крупных «темных» бластомеров. Из поверхностных «светлых» бластомеров в последующем развивается трофобласт. Трофобласт связывает зародыш с материнским организмом и обеспечивает питание зародыша. Совокупность внутренних, «темных», бластомеров (внутренняя клеточная масса) даёт начало эмбриобласту. Из эмбриобласта развивается тело зародыша и некоторые внезародышевые органы (амнион, желточный мешок, аллантоис).
После трёх суток дробление ускоряется, и на четвёртые сутки зародыш состоит из ~7 ÷ 12 бластомеров. Через ~50 ÷ 60 ч образуется плотное скопление клеток - морула. На ~3 ÷ 4-е сутки из морулы начинается формирование пузырька - бластоцисты, полость которой бластоцель заполняется жидкостью из яйцевода. Бластоциста в течение ~3 сут перемещается по яйцеводу к матке и через ~4 сут попадает в полость матки. Бластоциста находится в полости матки в свободном виде в течение ~2 дней, (5-е ÷ 6-е сутки после овуляции). За это время прозрачная зона исчезает и клетки трофобласта бластоцисты могут вступить в контакт с клетками слизистой оболочки матки (эндометрий). Эта стадия развития зародыша обозначается как свободная бластоциста. Во время нее количество бластомеров (клеток эмбриобласта и трофобласта) бластоцисты увеличивается до ста и более. Соответственно увеличиваются размеры бластоцисты. Эмбриобласт бластоцисты располагается в виде узелка зародышевых клеток («зародышевый узелок»), прикреплённого изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты. Клетки трофобласта бластоцисты получают питательные вещества из эндометрия матки и интенсивно размножаются. Этим завершается стадия свободной бластоцисты и начинается имплантация зародыша в слизистую оболочку матки (эндометрий).
На ~6-й ÷ 9-й день после овуляции, бластоциста погружается в стенку матки и располагается между клетками эндометрия. Этот процесс называют имплантацией. Клетки трофобласта дифференцируются на два слоя: из клеток наружного слоя образуются ворсинки трофобласта, которые врастают в эндометрий. Участки эндометрия между этими ворсинами образуют сообщающиеся друг с другом полости называемые лакунами. Это придает ворсинчатой области эндометрия сходство с губкой. Под действием гидролитических ферментов, выделяемых структурой бластоциста-эндометрий, стенки артериальных и венозных сосудов эндометрия расплавляются. Вытекающая из кровеносных сосудов кровь заполняет лакуны. На ранних стадиях развития бластоцисты обмен питательными веществами, кислородом и конечными продуктами (отходами) метаболизма между клетками бластоцисты и материнской кровью в стенке матки происходит через ворсинки трофобласта. На более поздних стадиях развития эту функцию принимает на себя плацента.
Таблица. Морфогенетические процессы в различные клинические стадии внутриутробного развития зародыша человека.
Модификация: Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А., Котовский Е.Ф. и др. Гистология, цитология и эмбриология. М., «Медицина», 2003, 737 с., см.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации. |
| № |
Сроки развития, недели |
Морфогенетические процессы |
| I. Стадия предэмбриона (стадия предэмбриогенеза) в развитии зародыша (1-я неделя) |
| 1 |
1-я |
Оплодотворение. Дробление зиготы.
Образование морулы и бластулы. Первая стадия гаструляции (деламинация), образование эпибласта и гипобласта. Начало имплантации
|
| II. Стадия эмбриона (эмбриональная стадия) в развитии зародыша (2-я - 8-я недели) |
| 2 |
2-я |
Завершение имплантации. Формирование зародышевого диска. Вторая стадия гаструляции (иммиграция), образование первичной полоски, предхордальной пластинки.
Образование амниотического и зародышевого пузырьков, внезародышевого мезодерма. Дифференцировка трофобласта на цитотрофобласт и симпластотрофобласт, первичных ворсин хориона. Развитие первичного и вторичного (дефинитивного) желточного мешка (пупочного пузырька).
|
| 3 |
3-я |
Продолжение 2-й стадии гаструляции, образование трех зародышевых листков, хорды, предхордальной пластинки, нервной трубки, нервного гребня. Начало сегментации дорзальной мезодермы (сомиты, сегментные ножки), образование париетального и висцерального листков спланхнотомов и эмбрионального целома, который далее разделяется на 3 полости тела - перикардиальную, плевральную, перитонеальную. Закладка сердца, кровеносных сосудов, предпочки - пронефроса.
Формирование внезародышевых органов - аллантоиса, вторичных и третичных ворсин хориона. Образование туловищной складки и отделение первичной кишки, зародыша от вторичного желточного мешка.
|
| 4 |
4-я |
Углубление желточной складки, образование желточного стебля и приподнятие зародыша в полости амниона. Продолжение сегментации дорсальной мезодермы до 30 сомитов и дифференцировка на миотом, склеротом и дерматом. Замыкание нервной трубки и формирование переднего невропора (к 25 сут) и заднего невропора (к 27 сут), образование нервных ганглиев; закладка лёгкого, желудка, печени, поджелудочной железы, эндокринных желёз (аденогипофиза, щитовидной и околощитовидных желёз). Образование ушной и хрусталиковой плакод, первичной почки - мезонефроса.
Начало формирования плаценты.
Образование зачатков верхних и нижних конечностей, 4-х пар жаберных дуг. |
| 5 |
5-я |
Расширение головного конца нервной трубки.
Окончание сегментации мезодермы (образование 42-44 пар сомитов), образование несегментированной мезодермы (нефрогенная ткань) в каудальном отделе. Развитие бронхов и долей лёгкого. Закладка окончательной почки (метанефрос), урогенитального синуса, прямой кишки, мочевого пузыря. Образование половых валиков.
|
| 6 |
6-я |
Формирование лица, пальцев рук. Начало образования наружного уха и глазного яблока. Образование зачатков отделов головного мозга - моста, мозжечка. Формирование печени, поджелудочной железы, легких. Закладки грудных желез. Отделение гонад от мезонефроса, формирование половых различий гонад.
|
| 7 |
7-я |
Формирование верхних и нижних конечностей. Разрыв клоакальной мембраны. |
| 8 |
8-я |
Формирование пальцев верхней и нижней конечностей. Значительное увеличение размеров головы (до 1 / 2 длины туловища). Пуповина представляет собой шнур, соединяющий пупок зародыша/плода с плацентой. Пупочные кровеносные сосуды (две артерии и одна вена) обеспечивают гемациркуляцию зародыша и его питание и дыхание.
|
| III. Стадия плода (фетальная стадия) в развития зародыша (9-я - 38-я неделя) |
| 9 |
9-38-я нед |
Завершение формирования плаценты (12 - 13 нед). Образование гладкого и ворсинчатого хориона.
Разрастание симпластотрофобласта и редукция цитотрофобласта в ворсинах плаценты.
Значительное увеличение размеров и массы плода. Продолжение процессов формирования тканей и органов. Формирование системы беременная - плод. Кровообращение плода.
|
|
Схема. Оплодотворение овоцита - 1.
Модификация: Moore K.L., Persaud T.V.N. The Developing Human: Clinically Oriented Embryology. Saunders, 2007, 536 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
Последовательность процессов, лежащих в основе оплодотворения, начинается с момента времени, когда сперматозоиды начинают взаимодействовать с плазматической мембраной вторичного овоцита. Эта последовательность завершается процессом перемешивания материнских и отцовских хромосом в метафазе первого митотического деления зиготы.
А. Вторичный овоцит, окружённый несколькими сперматозоидами, два из них уже вклинились в лучистый венец овоцита. (Показаны только четыре из двадцати трёх пар хромосом).
Б. Лучистая корона разрушается и исчезает, сперматозоид проникает в овоцит, происходит второе мейотическое деление и формируется зрелый овоцит. Нуклеус овоцита преобразуется в женский пронуклеус.
В. Головка сперматозоида, проникнувшего в овоцит, увеличивается для того, чтобы образовался мужской пронуклеус. В результате клетка (овотид), содержит мужской и женский пронуклеусы.
Г. Мужской и женский пронуклеусы сливаются.
Д. Формируется зигота, которая содержит диплоидное количество (46) хромосом. |
|
|
Схема. Оплодотворение и имплантация.
Модификация: Young B., Lowe J.S., Stevens A., Heath J.W., Eds. Wheater's Functional Histology: A Text and Colour Atlas, 5th ed., 2006., см.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ОГЛАВЛЕНИЕ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ТАБЛИЦЫ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ИЛЛЮСТРАЦИИ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ЛИТЕРАТУРА
|
«Я У Ч Е Н Ы Й И Л И . . . Н Е Д О У Ч К А ?»
Т Е С Т В А Ш Е Г О И Н Т Е Л Л Е К Т А
Предпосылка:
Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности.
Реальность:
Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями.
Необходимое условие:
Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием...
...
о ц е н и т е с а м о с т о я т е л ь н о:
— с т е п е н ь р а з в и т и я с о в р е м е н н о й н а у к и,
— о б ъ е м В а ш и х з н а н и й и
— В а ш и н т е л л е к т !
|
♥ Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru
|
