ЭНДОТЕЛИЙ [ endothelium ]

     (Греч.: ένδον - внутри  +  θήλη - сосок, 1872).
     Эндотелий - это разновидность эпителия мезодермльного происхождения, построенный из одного слоя клеток, выстилающих внутренние поверхности некоторых полостей тела, в частности, внутренние поверхности сердца, кровеносных сосудов и лимфатических сосудов.
     Главными клетками стенок кровеносных сосудов являются эндотелиальные клетки, (эндотелиоциты, endoteliocytes), гладкомышечные клетки (лейомиоциты) и пристенные клетки (перициты). Эндотелиоциты - это плоские ядерные клетки многоугольной формы, как правило, удлиненные вдоль оси кровеносного сосуда. Соседние клетки взаимодействуют друг с другом посредством плотных и щелевых межклеточных соединений. В организме человека имеется ~10¹² ÷ 10¹³ эндотелиоцитов. Их общая масса составляет около ~1 кг.
     Толщина эндотелиоцита ~0,2 ÷ 0,4 мкм. Эндотелиоцит имеет обычную для большинства ядерных клеток структуру. Плазмалемма эндотелиоцита со стороны полости кровеносного сосуда покрыта гликокаликсом. Плазмалемма ограничивает цитоплазму, в которой расположено ядро, содержащее хромосомы. Около ядра в цитоплазме находятся немногочисленные, характерные для большинства ядерных клеток, органоиды: рибосомы, митохондрии, эндоплазматическая сеть (ретикулум), комплекс Гольджи, множество пиноцитозных пузырьков, лизосомы, микротрубочки, микрофиламенты, центриоли, микрофибриллы. Транспортные пиноцитозные пузырьки диаметром ~60 ÷ 70 нм могут образовывать межклеточные каналы. В эндотелиоцитах могут находиться особые структуры палочковидной формы длиной до ~3 мкм, называемые тельцами Вейбеля-Паладе (Weibel Ewald Rudolf, 1929- , швейцарский биолог, Palade George Emil, 1912-2008, румынский/США биолог). Эти тельца содержат вещества (фактор VIII), участвующие в свёртывании крови (см. схему ниже: Капилляр с непрерывной стенкой. Тельца Вейбеля-Паладе). Эндотелий способен обновляться. Обновление ускоряется при его повреждениях.
     Эндотелий, распределенный по всему телу, по существу является органом с громадной поверхностью. В целом он является дифференцированной структурой. Эндотелиоциты, составляющие его, выполняют в организме определенные специфические функции. Он является частью и объектом управления одной из систем организма - системы кровообращения.
     Эндотелий выполняет важные функции, обеспечивающие гомеостаз. Среди этих функций: регулирование тонуса кровеносных сосудов, миграция лейкоцитов, свёртывание крови, проницаемость кровеносных сосудов, представление антигенов, врождённый иммунитет, ангиогенез и многие другие функции.
     Эндотелий проявляет заметную гетерогенность как в структуре, так и в функциях. Большинство из эндотелиоцитов являются плоскими клетками, что минимизирует расстояние диффузии веществ сквозь эндотелий. В то же время эндотелиоциты венул, как правило имеют округлую или кубовидную форму. Эндотелиальная стенка может быть как непрерывной, так и прерывистой, то есть мелкодырчатой (фенестрированной) или окончатой (синусоидальной). Эндотелий на своей наружной поверхности может быть покрыт основной мембраной или не иметь этой структуры. Главной функцией эндотелия посткапиллярных венул является запуск прилипания лейкоцитов к эндотелию и трансмиграции лейкоцитов в экстрацеллюлярное пространство. В тоже время главной функцией эндотелия артериол является регулирование их тонуса. Эндотелиоциты располагаются своей длинной осью параллельно кровотоку в прямых участках артерий. Однако это не является правилом для участков ветвления или для изогнутых участков артерий или вен. Обобщая, можно утверждать, что эндотелиоциты различных областей тела проявляют отчетливую гетерогенность в происхождении, в структуре и в функциях. Эндотелий гематоэнцефалического барьера, сетчатки, венечных артерий сердца, альвеолярных и бронхиальных капилляров, кожи, печени, селезёнки, венул лимфоидных органов, желудочно-кишечного тракта, жировой ткани, плаценты, эндокринных органов, костного мозга, скелетных мышц имеет выраженную специфику как в структуре, так и в функциях.
     Среди многочисленных функций эндотелия как основные можно выделить следующие:
     1.     Участие в осуществлении транспортных функций системы кровообращения.
     Непрерывный поток крови по микрососудам во всех органах и тканях (микрогемациркуляция) осуществляется в соответствии с потенциальными и актуальными, общими (системными) и местными (локальными) потребностями организма.
     Эти потребности удовлетворяются посредством следующих частных транспортных функций кровообращения:
       –  доставка от системы пищеварения, системы дыхания к органам и тканям организма воды, минеральных веществ, питательных веществ, кислорода;
       –  удаление от органов и тканей к системам выделения конечных продуктов метаболизма;
       –  доставка и удаление от исполнительных звеньев регуляторов систем к их объектам управления гуморально-активных веществ - средств управления структурами и функциями организма.
     Кровеносные капилляры, являющиеся конечным исполнительным звеном в осуществлении описанных транспортных функций, иногда называют обменными кровеносными сосудами. В них завершается одна из главных функций системы кровообращения - двусторонний обмен веществами между кровью и интерстициальной жидкостью тканей организма. Из крови микрогемациркуляторного русла в интерстициальную жидкость поступают вещества необходимые для метаболизма тканей, а из интерстициальной жидкости в кровь транспортируются конечные продукты метаболизма тканей. Эффективность такого двустороннего транспорта веществ обеспечивается значительной продолжительностью, временем контакта крови с громадной поверхностью обмена микрогемациркуляторного русла. Эта поверхность образована эндотелиоцитами, совокупная площадь поверхности которых превышает ~1000 м².
     2.     Участие в модификации биоактивных веществ, в частности, превращение прогормонов в гормоны.
     3.     Участие в поддержании необходимой вязкости крови и в остановке кровотечения (гемастаз). Эндотелий секретирует и выводит ряд веществ, как препятствующих свёртыванию крови и обеспечивающих низкую вязкость крови, необходимую для беспрепятственного кровотока, так и содействующих свёртыванию крови при кровотечениях.
     4.     Участие в регулировании тонуса сосудов и, следовательно, в регулировании кровотока. Эндотелий секретирует и выводит ряд веществ, как суживающих (вазоконстрикторы), так и расширяющих (вазодилататоры) просвет кровеносных сосудов, и, таким образом, при прочих равных, изменяющих объёмную скорость кровотока по этим сосудам.
     5.     Участие в осуществлении ряда защитных функций системы крови - в организации воспаления, аллергии и иммунитета. Эндотелий секретирует и выводит ряд веществ, активирующих выход лейкоцитов из кровеносного русла, их миграцию к месту потенциального патологического очага и их участие в организации воспаления.
     6.     Участие в осуществлении ангиогенеза как в эмбриональном развитии, так и при регенерации тканей после повреждения.

Схема. Строение кровеносных сосудов различных отделов сердечно-сосудистой системы. Модификация: Rushmer R.F. Cardiovascular Dynamics, 1970. Cм.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.

Схема. Микрофотография капилляра мозжечка обезьяны (×270). Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p. см.: Гистология: Литература. Иллюстрации.

Примечание:

Кровеносный капилляр (Ca) располагается горизонтально в центре микрофотографии. В просвете капилляра (L) видны краcные кровяные клетки, эритроциты (RBC). Стрелкой показано ядро эндотелиальной клетки, выступающее в просвет капилляра.

Схема. Электронная микрофотография поперечного сечения фенестрированного кровеносного капилляра и его перицитов. Модификация: Sato A., Miyoshi S. Morphometric study of the microvasculature of the main excretory duct subepithelia of the rat parotid, submandibular, and sublingual salivary glands. Anat Rec 1990, 226, 288-294.

Примечание:

NB.: Эндотелиальные клетки и перициты кровеносных капилляров располагаются на общей базальной мембране.

Схема. Три типа кровеносных капилляров: капилляр со сплошной (непрерывной) стенкой, капилляр с мелкодырчатой (фенестрированной) стенкой и капилляр с окончатой (прерывистой) стенкой. Модификация: Gartner L.P, Hiatt J.M. Color Textbook of Histology, 3th ed., The McGraw-Hill Companies, 2006, 592 p. см.: Гистология: Литература. Иллюстрации.