Трифонов Е.В.
Антропология:   дух - душа - тело - среда человека,

или  Пневмапсихосоматология человека

Русско-англо-русская энциклопедия, 18-е изд., 2015

π

ψ

σ

Общий предметный алфавитный указатель

Психология Соматология Математика Физика Химия Наука            Общая   лексика
А Б В Г Д Е Ж З И К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я
A B C D E F G H I J K L M N O P Q R S T U V W X Y Z


СОК ТОНКОЙ КИШКИ
intestinal juice ]

     Сок тонкой кишки, или кишечный сок - это пищеварительный сок, внешний секрет экзокринных желёз, расположенных в стенке тонкой кишки.
     Тонкая кишка предназначена для продолжения процесса пищеварения, осуществления очередных этапов пищеварения, которые начались в проксимальных отделах пищеварительного тракта.
     Эти этапы представляют собой:
         постепенное продвижение пищевой кашицы, химуса, поступившего в тонкую кишку из желудка,
         перемешивание химуса с пищеварительными соками, выделяющимся в тонкую кишку,
         постепенное переваривание, ферментативный гидролиз, пищевых продуктов химуса до питательных веществ,
         всасывание питательных веществ из полости кишки в кровь и лимфу кровеносных и лимфатических сосудов,
         эвакуацию невсосавшихся продуктов пищеварения в толстую кишку.
См. схемы тонкая кишка.
См. схемы тонкая кишка: гистология.
См. схему стенка тонкой кишки.
     В тонкой кишке поэтапно завершаются процессы переваривания пищевых веществ и осуществляются процессы всасывания питательных веществ. Во времени и в пространстве эти процессы являются вероятностными. Их распределения частично перекрывают друг друга. Таким образом, взаимодействующие процессы переваривания пищевых веществ и всасывание питательных веществ сопряжены в пространстве и времени: полостное пищеварение завершается мембранным пищеварением, а переваривание сменяется всасыванием.
     Кишечный сок - это продукт секреции многоклеточных и одноклеточных желез стенки тонкой кишки. Это главным образом Бруннеровы железы двенадцатиперстной кишки, (см. тонкая кишка: гистология, схема 1, Б. Строение различных отделов тонкой кишки, 6. Железы двенадцатиперстной кишки), Либеркюновы трубчатые железы, расположенные в основании крипт стенки тонкой кишки (см. тонкая кишка: гистология, схема 2, Б. Ворсинки и крипты слизистой оболочки тонкой кишки, 11. Кишечная железа), а также клетки эпителия тонкой кишки: энтероциты, бокаловидные клетки, недифференцированные клетки крипт, клетки Давыдова (Панета).
     Кишечный сок состоит из воды и сухого остатка (см. таблицу ниже). Воды в составе кишечного сока (50 ÷ 75%) значительно меньше, чем в других пищеварительных секретах (слюна, желудочный сок, сок поджелудочной железы) вышележащих отделов (полость рта, желудок). Сухой остаток содержит органические вещества и неорганические вещества.
     Органические вещества содержат ферменты. Среди них пищеварительные ферменты, то есть ферменты, расщепляющие пищевые вещества и ферменты, не имеющие непосредственного отношения к перевариванию пищевых веществ (лизоцим, муколизин). Ферментативная активность кишечного сока значительно выше, чем ферментативная активность пищеварительных секретов вышележащих отделов (полость рта, желудок). Кроме ферментов органические вещества содержат органические кислоты, белки, слизь.
     Неорганические вещества содержат различные анионы и катионы.
     Все ферменты кишечного сока, как и другие ферменты желудочно-кишечного тракта, являются гидролазами. Среди них - пептид-гидролазы (КФ 3.4 = EC 3.4 Peptide hydrolases, Peptidases), гликозидазы (КФ = EC 3.2.1 Glycosidases), эстеразы, (КФ = EC 3.1 Ester Hydrolases).
     Пептид-гидролазы (КФ 3.4 = EC 3.4 Peptide hydrolases, Peptidases) - это ферменты, катализирующие гидролиз пищевых белков в желудочно-кишечном тракте.
     Гликозидазы (КФ = EC 3.2.1 Glycosidases) - это ферменты, катализирующие гидролиз пищевых углеводов в желудочно-кишечном тракте.
     Эстеразы (КФ = EC 3.1 Ester Hydrolases) желудочно-кишечного тракта - ферменты, катализирующие разрыв эфирных связей в пищевых липидах и их компонентах. Шрифтом красного цвета показаны числовые шифры и названия ферментов, соответствующие Международной номенклатуре ферментов. Enzyme Nomenclature, см. Литература. По этим универсальным шифрам легко найти подробное описание ферментов в Международной номенклатуре и многих базах данных. КФ - классификация ферментов, EC - Classification of Enzymes.

Таблица.  Состав сока тонкой кишки.

Вода, ~50 ÷ 75%

Плотный остаток, ~25 ÷ 50%

Органические вещества, ~0,6%

Нерганические
вещества,
~1,0%

Ферменты, ~1/2 всех органических веществ

Прочие вещества

· Анионы:
 Бикарбонаты,
 Фосфаты,
 Хлориды,

· Катионы:
 Na+,
 K+,
 Ca2+,
 Mg2+,
 Co2+,
 Zn2+,

Пищеварительные ферменты.
См.: Enzyme Nomenclature. Номенклатура ферментов. Литература.

Непищевари-
тельные
ферменты

· Белки:
 гормоны,
 антибактериальные вещества,
 муцин,

· Небелковые вещества,
 нуклеиновые кислоты,
 нейтральный жир,

Пептид-гидролазы,
КФ 3.4 = EC 3.4
:

Гликозидазы,
КФ 3.2.1 = EC 3.2.1
:

Эстеразы,
КФ = EC 3.1 Ester Hydrolases
:

· Лизоцим,
· Муколизин

· Катепсины,
КФ = EC 3.4.22 Cysteine endopeptidases, cathepsins:
EC 3.4.18.1 - EC 3.4.23.34
,

· Аминопептидазы,
КФ = EC 3.4.11 Aminopeptidases,

· Карбоксипептидазы,
КФ = EC 3.4.16 -
EC 3.4.18 Сarboxypeptidases
,

· Энтеропептидаза, энтерокиназа,
КФ = EC 3.4.21.9 Enteropeptidase, enterokinase,


· α–Амилаза,
КФ 3.2.1.1 = EC 3.2.1.1 α–amylase,

· Мальтаза,
КФ 3.2.1.20 = EC 3.2.1.20 α–glucosidase,

· Изомальтаза,
КФ 3.2.1.10 = EC 3.2.1.10 oligo-1,6-glucosidase,

· Лактаза,
КФ 3.2.1.23 = EC 3.2.1.23 β–galactosidase.

· Сахараза,
КФ 3.2.1.48 = EC 3.2.1.48 sucrose α–glucosidase.

· Трегалаза,
КФ 3.2.1.28 = EC 3.2.1.28 a,a–trehalase.

· Липаза,
КФ 3.1 = EC 3.1,

· Фосфолипазы А, лецитиназа A,
КФ 3.1 = EC 3.1.1.4 phospholipase A2, EC 3.1.1.32 phospholipase A1 ,

· Холестеролэстераза,
КФ 3.1.1.13 = EC 3.1.1.13 sterol esterase, cholesterol esterase, steryl-ester acylhydrolase

· Нуклеазы, EC 3.1.11 - EC 3.1.31 Nucleases,

Примечание:

шрифтом красного цвета показаны числовые шифры и названия ферментов, соответствующие Международной номенклатуре ферментов. Enzyme Nomenclature. Литература. По этим универсальным шифрам легко найти подробное описание ферментов в Международной номенклатуре и многих базах данных. КФ - классификация ферментов, EC - Classification of Enzymes.


     Пептид-гидролазы. Кишечный сок содержит следующие главные группы пептид-гидролаз (протеаз): катепсины, карбоксипептидазы и аминопептидазы. Они наиболее активны в слабоЩёлочной среде (рН = 7,2 ÷ 7,8) и разрушают внутренние пептидные связи. Таким образом, внутренние пептидные связи сложных пищевых белков в пищеварительном тракте последовательно разрывают несколько протеаз: пепсин желудочного сока, трипсин и химотрипсин сока поджелудочной железы, катепсины, карбоксипептидазы и аминопептидазы. Последнние три группы ферментов содержатся в соке двенадцатиперстной кишки (бруннеровы железы, Brunner, Johann, 1653-1727, швейцарский анатом) и в кишечном соке желёз нижележащих отделов тонкой кишки (либеркюновы железы, Johann Nathanael Lieberkühn, 1711-1756, германский анатом). Все протеазы тонкой кишки выделяются в виде неактивных проферментов. Их активация представляет собой цепь протеолитических реакций. Эта цепь реакций запускается каталитическим действием фермента тонкой кишки - энтеропептидазы (энтерокиназы). Энтерокиназа открыта в 1899 г. российским ученым Н.П. Шеповальниковым в лаборатории И.П. Павлова в Императорской военно-медицинской Академии. Последующие реакции в цепи активации осуществляются уже активированными протеазами. Активированные ферменты катализируют гидролиз пищевых пептидов. При этом разрушаются концевые пептидные связи с образованием олигопептидов или свободных аминокислот.
     См. в отдельном окне схему: Переваривание и всасывание белков и продуктов их гидролиза в желудочно-кишечном тракте, цитата: McMurry and Castellion. Fundamentals of General, Organic, and Biological Chemistry. Third Edition.
     Гликозидазы. По сравнению с вышележащими отделами (полость рта, желудок) в тонкой кишке происходит наиболее интенсивное переваривание углеводов - крахмала и гликогена с участием α-амилазы сока поджелудочной железы и α-амилазы кишечного сока.
     Фермент α-амилаза открыта в 1870 г. Доброславиным А.П. (Доброславин Алексей Петрович, 1842-1889, российский ученый, профессор гигиены в Императорской военно-медицинской Академии)
     В начальном отделе тонкой кишки - в двенадцатиперстной кишке кислотность химуса значительно снижается. Среда становится практически нейтральной, оптимальной для максимальной активности α-амилазы. Поэтому гидролиз крахмала и гликогена с образованием мальтозы, который начинался в полости рта и в желудке с участием α-амилазы слюны, в тонкой кишке завершается.
     Образовавшаяся в результате начальных стадий гидролиза углеводов, мальтоза гидролизуется с участием фермента мальтазы (α-глюкозидазы) с образованием двух молекул глюкозы.
     Пищевые продукты могут содержать углевод сахарозу. Сахароза расщепляется при участии сахаразы. При этом образуются глюкоза и фруктоза.
     Пищевые продукты могут содержать углевод лактозу. Лактоза гидролизуется с участием фермента лактазы. В результате гидролиза лактозы образуются глюкоза и галактоза.
     Пищевые продукты могут содержать углевод трегалозу. Трегалоза гидролизуется с участием фермента трегалазы с образованием двух молекул глюкозы.
     Таким образом углеводы, содержащиеся в пищевых продуктах, постепенно расщепляются на составляющие их моносахариды: глюкозу, фруктозу и галактозу. Конечные стадии гидролиза углеводов осуществляются непосредственно на мембране микроворсинок энтероцитов в их гликокаликсе. Благодаря такой последовательности процессов, завершающие стадии гидролиза и всасывание тесно сопряжены (мембранное пищеварение).
     Моносахариды и небольшое количество дисахаридов и всасываются энтероцитами тонкой кишки и попадают в кровь. Интенсивность всасывания моносахаридов различна. Всасывание маннозы, ксилозы и арабинозы осуществляется преимущественно путем простой диффузии. Всасывание же большинства других моносахаридов происходит за счет активного транспорта. Легче других моносахаридов всасываются глюкоза и галактоза. Мембраны микроворсинок энтероцитов содержат системы переносчиков, способных связывать глюкозу и Na+ и переносить их через цитоплазматическую мембрану энтероцита в его цитозоль. Энергия, необходимая для такого активного транспорта, образуется при гидролизе АТФ.
     Большая часть моносахаридов, всосавшихся в микрогемациркуляторное русло кишечных ворсинок, попадают с потоком крови через воротную вену в печень. Небольшое количество (~10%) моносахаридов поступает по лимфатическим сосудам в венозную систему. В печени значительная часть всосавшейся глюкозы превращается в гликоген. Гликоген резервируется в клетках печени (гепатоциты) в виде гранул.
     См. в отдельном окне схему: Переваривание и всасывание углеводов и продуктов их гидролиза в желудочно-кишечном тракте, цитата: McMurry and Castellion. Fundamentals of General, Organic, and Biological Chemistry. Third Edition.
     Липазы. Натуральные липиды пищи (триацилглицеролы) представляют собой по-преимуществу жиры или масла. Они частично могут всасываться в желудочно-кишечном тракте без предварительного гидролиза. Непременным условием такого всасывания является их предварительное эмульгирование. Триацилглицеролы могут всосаться лишь тогда, когда средний диаметр частичек жира в эмульсии не превышает 0,5 мкм. Основная часть жиров всасывается лишь в виде продуктов их ферментативного гидролиза: хорошо растворимых в воде жирных кислот, моноглицеридов и глицерола.
     В процессе физической и химической обработки потребляемой пищи в полости рта, жиры не подвергаются гидролизу. Слюна не содержит эстераз (липаз) - ферментов расщепляющих липиды и их продукты. Переваривание жиров начинается в желудке. С желудочным соком секретируется липаза - фермент, расщепляющий жиры. Однако её действие на жиры в желудке малозначимо по ряду причин. Во-первых, из-за небольшого количества липазы, секретируемой с желудочным соком. Во-вторых, в желудке среда (кислотность/щёлочность) неблагоприятна для максимального действия липазы. Среда оптимальная для действия липазы должна иметь слабую кислотность или быть близкой к нейтральной, ~pH = 5,5 ÷ 7,5. Реально, среднее значение кислотности содержимого желудка значительно выше, ~ pH = 1,5. В-третьих, как и все пищеварительные ферменты, липаза является поверхностно-активным веществом. Совокупная поверхность субстрата (жиров) действия ферментов в желудке невелика. В общем, чем больше поверхность контакта фермента с веществом, субстратом гидролиза, тем больше результат гидролиза. Значительная поверхность контакта фермент-субстрат может существовать когда вещество-субстрат находится либо в истинном растворе, либо в виде мелкодисперсной эмульсии. Максимальная поверхность контакта существует в водных истинных растворах веществ-субстратов. Частички вещества в воде-растворителе имеют минимальные размеры, и совокупная поверхность частичек субстрата в растворе весьма велика. Меньшая поверхность контакта может существовать в растворах-эмульсиях. И еще меньшая поверхность контакта может существовать в растворах-суспензиях. Жиры нерастворимы в воде. Жиры пищи, переработанной в полости рта и попавшей в желудок, представляют собой крупные частицы, перемешанные с образующимся химусом. Веществ-эмульгаторов в желудочном соке нет. В составе химуса может быть незначительное количество эмульгированных жиров пищи, попавших в желудок с молоком или мясными бульонами. Таким образом, у взрослых в желудке отсутствуют благоприятные условия для расщепления жиров. Некоторые особенности переваривания жиров существуют у детей грудного возраста.
     В слизистой оболочке корня языка и примыкающей к нему области глотки у детей грудного возраста расположены экзокринные железы, секрет которых содержит липазу. Секреция этих желёз стимулируется при раздражении механорецепторов во время сосательных и глотательных движений при естественном кормлении грудью. Липаза полости рта получила определение лингвальной липазы. Поскольку грудное молоко быстро проглатывается ребенком, действие лингвальной липазы, перемешанной с молоком, начинает проявляться только в желудке. Оптимальной средой для максимального действия лингвальной липазы является среда с кислотностью приблизительно равной кислотности желудочного сока грудных детей, ~pH = 4,0 ÷ 5,0. Молекулы естественных жиров пищи, в том числе и грудного молока, имеют длинные и средние цепи, то есть по-преимуществу являются триацилглицеролами. Лингвальная липаза лучше всего расщепляет именно эти жиры. Известно, что организм способен приспосабливаться к внешним условиям. Это относится и к экзокринным железам желудочно-кишечного тракта, адаптирующимся к составу потребляемой пищи. С переменой характера питания, при взрослении и переходе от питания детей грудным молоком к питанию пищей взрослых, необходимость в лингвальной липазе уменьшается. Железы полости рта снижают количество секретируемой лингвальной липазы и её значимость в переваривании жиров уменьшается. У взрослых секреция лингвальной липазы незначительна.
     Расщепление триацилглицеролов (жиров) в желудке взрослого человека невелико. Вместе с тем его результаты важны для расщепления жиров в тонкой кишке. В результате гидролиза жиров в желудке при участии липазы, образуются свободные жирные кислоты. Соли жирных кислот являются активным эмульгатором жиров. Химус желудка, в составе которого находятся жирные кислоты, транспортируется в начальный отдел тонкой кишки - в двенадцатиперстную кишку. При прохождении через двенадцатиперстную кишку химус перемешивается с жёлчью и с соком поджелудочной железы, содержащим липазу. В двенадцатиперстной кишке, кислотность химуса, обусловленная содержанием в нем соляной кислоты, нейтрализуется бикарбонатами сока поджелудочной железы и сока собственных желез (бруннеровы железы, duodenal glands, Brunner's glands, Brunner, Johann, 1653-1727, швейцарский анатом). При нейтрализации бикарбонаты разлагаются с образованием пузырьков углекислого газа. Это способствует перемешиванию химуса с пищеварительными соками. Образуется суспензия - разновидность раствора. Поверхность контакта ферментов с субстратом в суспензии увеличивается. Одновременно с нейтрализацией химуса и образованием суспензии происходит эмульгирование жиров. Небольшое количество свободных жирных кислот, образовавшихся в желудке под действием липазы, образуют соли жирных кислот. Они являются активным эмульгатором жиров. Кроме того, жёлчь, поступившая в двенадцатиперстную кишку и перемешанная с химусом, содержит натриевые соли жёлчных кислот. Соли жёлчных кислот, как и соли жирных кислот, растворимы в воде и являются еще более активным детергентом, эмульгатором жиров (см. схему модификация: Human Physiology. Dee Unglaub Silverthorn, Ph.D., University of Texas; William C. Ober, M.D.; Claire W. Garrison, R.N.; Andrew C. Silverthorn, M.D. URL: http://cwx.prenhall.com/bookbind/pubbooks/silverthorn2/).
     Желчные кислоты являются основным конечным продуктом метаболизма холестерина. В жёлчи человека больше всего содержатся: холевая кислота, дезоксихолевая кислота и хенодезоксихолевая кислота. В меньшем количестве в жёлчи человека содержатся: литохолевая кислота, а также аллохолевая и уреодезоксихолевая кислоты (стереоизомеры холевой и хенодезоксихолевой кислот). Жёлчные кислоты по большей части конъюгированы либо с глицином, либо с таурином. В первом случае они существуют в виде гликохолевой, гликодезоксихолевой, гликохенодезоксихолевой кислот (~65 ÷ 80% всех жёлчных кислот). Во втором случае они существуют в виде таурохолевой, тауродезоксихолевой и таурохенодезоксихолевой кислот (~20 ÷ 35% всех жёлчных кислот). Поскольку эти соединения состоят из двух компонентов - жёлчной кислоты и глицина или таурина, их иногда называют парными жёлчными кислотами. Количественные соотношения между разновидностями конъюгатов могут меняться в зависимости от состава пищи. Если в составе пищи преобладают углеводы, то доля глициновых конъюгатов больше. Если в составе пищи преобладают белки, то больше доля тауриновых конъюгатов.
     Наиболее эффективное эмульгирование жиров происходит при комбинированном действии на капельки жира трех веществ: солей жёлчных кислот, ненасыщенных жирных кислот и моноацилглицеролов. При таком действии поверхностное натяжение частиц жира на разделе фаз жир/вода резко уменьшается. Крупные частицы жира распадаются на мельчайшие капельки. Мелкодисперсная эмульсия, содержащая указанную комбинацию эмульгаторов, очень стабильна, и укрупнения частичек жира не происходит. Совокупная поверхность капелек жира очень велика. Это обеспечивает большую вероятность взаимодействия жира с ферментом липазой и гидролиз жира.
     Основная масса пищевых жиров (ацилглицеролов) расщепляется в тонкой кишке при участии липаз сока поджелудочной железы и липаз сока (собственных желёз) тонкой кишки. Фермент липаза был впервые обнаружен в середине прошлого века французским физиологом Клодом Бернаром (Claude Bernard, 1813-1878). Липаза является гликопротеидом, легче всего расщепляющим эмульгированные триацилгицеролы в щёлочной среде ~рН 8 ÷ 9. Как и все пищеварительные ферменты, липаза выводится в тонкую кишку в виде неактивного профермента - пролипазы. Активация пролипазы в активную липазу происходит под действием жёлчных кислот и другого фермента сока поджелудочной железы - колипазы. При комбинации колипазы с пролипазой (в количественном соотношении 2:1) образуется активная липаза, участвующая в гидролизе эфирных связей триацилглицеролов. Продуктами расщепления триацилглицеролов являются диацилглицеролы, моноацилглицеролы, глицерин и жирные кислоты. Все эти продукты могут всасываться в тонкой кишке. В кишечном соке содержится фермент фосфолипаза А, которая катализирует расщепление лецитина. В результате гидролиза образуются диглицерид и холинфосфат. Кроме того кишечный сок содержит холестеролэстеразу, катализирующую расщепление эфиров колестерола. В результате гидролиза образуются холестерол и жирная кислота. Нуклеазы кишечного сока катализируют расщепление нуклеиновых кислот.
     Механизмы всасывания ацилглицеролов разного размера, а также жирных кислот с разной длиной углеродной цепи различны.
     См. в отдельном окне схему: Переваривание и всасывание липидов и продуктов их гидролиза в желудочно-кишечном тракте, цитата: McMurry and Castellion. Fundamentals of General, Organic, and Biological Chemistry. Third Edition.
     Кроме ферментов, катализирующих гидролиз пищевых веществ, то есть кроме пищеварительных ферментов, в соке поджелудочной железы есть ферменты, непосредственно не участвующие в переваривании пищевых продуктов, но важных в пищеварении вообще. Это лизоцим и муколизин.
     Лизоцим (lysozyme, другое название мурамидаза, открыт в 1921 г. А. Флемингом, Alexander Fleming, 1881-1955, шотландский бактериолог, лауреат Нобелевской премии 1945 г. за открытие пенициллина) - фермент, который секретируется, резервируется и выводится клетками поверхностного эпителия слизистой оболочки желудка. Фермент лизоцим обнаружен во многих других жидкостях организма (слёзная жидкость, слюна, слизь полости носа и др.). Это гидролаза, катализирующая гидролиз определенных связей в полисахаридах цитоплазматических мембран бактериальных клеток, что ведет к их разрушению. Так лизоцим выполняет функцию неспецифической антибактериальной защиты.
     Муколизин (mucolysin; другое название муколитический фермент, mucolytic enzyme) - фермент катализирующий гидролиз мукополисахаридов. В результате этого снижается вязкость секретов, содержащих муцин. Посредством муколизина может регулироваться количество слизи на поверхности слизистой оболочки желудка и в содержимом полости желудка. В чистом виде муколизин не выделен.
     Как правило, конечные стадии гидролиза пищевых продуктов осуществляются в гликокаликсе и на мембране энтероцита (мембранное переваривание). Образовавшиеся при этом простые вещества, в частности свободные аминокислоты, здесь же всасываются через мембрану энтероцита в его цитозоль, затем - в интерстициальное пространство микроворсинок, и далее - в кровь их микрогемациркуляторного русла.


     Литература.  Иллюстрации
     Щелкни здесь и получи свободный доступ к любому источнику библиотеки сайта!

  1. Тимофеева Н.М. Гидролазы тонкой кишки. Лекция на XIV школе-семинаре «Современные проблемы физиологии пищеварения», Пущино-на-Оке, 1997, опубликовано в Российском журнале гастроэнтерологии, гепатологии, колопроктологии, 1998, 1, 41-47. Обзор.
    Доступ к данному источнику = Access to the reference.
    URL: http://www.gastroportal.ru/php/content.php?id=1263          quotation
  2. Уголев А.М. Естественные технологии биологических систем. М., Наука, 1987, 317 с.
    Учебное пособие для студентов и специалистов.
    Доступ к данному источнику = Access to the reference.
    URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0          quotation
  3. Уголев А.М., Кузьмина В.В. Пищеварительные процессы и адаптация у рыб. СПб., Гидрометеоиздат, 1993, 121 с.
    Учебное пособие для студентов и специалистов. Вначале книги и глав кратко изложены общие вопросы пищеварения и питания животных.
    Доступ к данному источнику = Access to the reference.
    URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0          quotation
  4. Яковлев В.А., ред. Коферменты. М.: Медицина, 1973, 192 с. Сборник статей.
    Доступ к данному источнику = Access to the reference.
    URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0          quotation
  5. Bugg T. Introduction to Enzyme and Coenzyme Chemistry , Blackwell Publishing, 2004, 303 p., 7,81 MB.
    Химия ферментов и коферментов. Введение, Blackwell Publishing, 2004, 303 p., 7,81 MB.
    Иллюстрированное учебное пособие.
    Доступ к данному источнику = Access to the reference.
    URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0          quotation
  6. King M.W., Ph.D. Enzyme Kinetics. In: Michael W. King, Ph.D. Medical Biochemistry. Terre Haute Center for Medical Education.
    Кинетика ферментов. В руководстве: Майкл В. Кинг. «Медицинская биохимия».
    Тщательно разработанное и хорошо иллюстрированное учебное руководство. Доступ к данному источнику = Access to the reference.
    URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0          quotation
  7. Moss G. P. Recommendations on Biochemical & Organic Nomenclature, Symbols & Terminology etc.. International Union of Biochemistry and Molecular Biology.
    Рекомедации по номенклатуре, символам, терминологии и пр. в органической химии и биохимии. Международный союз биохимиков и молекулярных биологов.
    Справочник.
    Доступ к данному источнику = Access to the reference.
    URL: http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/          quotation
  8. Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry and Molecular Biology. Enzyme Nomenclature. + Biochemical Nomenclature and Related Documents.
    Номенклатура ферментов. Биохимическая номенклатура и другие материалы.
    Справочные материалы.
    Доступ к данному источнику = Access to the reference.
    URL: http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/enzyme/          quotation
  9. Tsai С.S. Biomacromolecules: Introduction to Structure, Function and Informatics, Wiley-Liss, 2006, 740 с., 13,52 MB.
    Биомакромолекулы: введение к структуре, функциям и информатика, Wiley-Liss, 2006, 740 с., 13,52 MB. c. 362 - 11.4.6.1 Oxidoreductase: dehydrogenase and flavoenzymes.
    Сборник обзоров.
    Доступ к данному источнику = Access to the reference.
    URL: http://www.tryphonov.ru/tryphonov/serv_r.htm#0          quotation
  10. Von Worthington. Worthington Enzyme Manual. Enzymes and Related Biochemicals.
    Ферменты и другие вопросы биохимии.
    Тщательно разработанные и хорошо иллюстрированные справочные материалы. Литература.
    Доступ к данному источнику = Access to the reference.
    URL: http://www.worthington-biochem.com/manual/manindex.htm          quotation



См.: Физиология пищеварения: словарь, Физиология пищеварения: ресурсы Интернет.


См.: Химия: Литература. Иллюстрации,
         Биохимия человека: Литература. Иллюстрации,
         Физиология человека: Литература. Иллюстрации,

         Щелкни здесь и получи свободный доступ к любому источнику библиотеки сайта!

Google

В отдельном окне: 

     
«Я    У Ч Е Н Ы Й    И Л И . . .    Н Е Д О У Ч К А ?»
    Т Е С Т    В А Ш Е Г О    И Н Т Е Л Л Е К Т А

Предпосылка:
Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности.
Реальность:
Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями.
Необходимое условие:
Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием... ...
о ц е н и т е   с а м о с т о я т е л ь н о:
—  с т е п е н ь  р а з в и т и я   с о в р е м е н н о й   н а у к и,
—  о б ъ е м   В а ш и х   з н а н и й   и
—  В а ш   и н т е л л е к т !


Любые реальности, как физические, так и психические, являются по своей сущности вероятностными.  Формулирование этого фундаментального положения – одно из главных достижений науки 20-го века.  Инструментом эффективного познания вероятностных сущностей и явлений служит вероятностная методология (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2014, …).  Использование вероятностной методологии позволило открыть и сформулировать важнейший для психофизиологии принцип: генеральной стратегией управления всеми психофизическими структурами и функциями является прогнозирование (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2012, …).  Непризнание этих фактов по незнанию – заблуждение и признак научной некомпетентности.  Сознательное отвержение или замалчивание этих фактов – признак недобросовестности и откровенная ложь.


     ♥  Ошибка?  Щелкни здесь и исправь ее!                                 Поиск на сайте                              E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru

π

ψ

σ

Санкт-Петербург, Россия, 1996-2015

Copyright © 1996-, Трифонов Е.В.

Разрешается некоммерческое цитирование материалов данной энциклопедии при условии
полного указания источника заимствования: имени автора, названия и WEB-адреcа данной энциклопедии


 
Всего посетителей = Altogether Visitors :  
Посетителей раздела «Соматология» = Visitors of section «Somatlogy» :