УПРАВЛЕНИЕ ДВИГАТЕЛЬНЫМИ ФУНКЦИЯМИ ТОЛСТОЙ КИШКИ [ control of colonic motility ]

     Управление двигательными функциями толстой кишки - это организация структур толстой кишки, осуществляющих её двигательные функции, предназначенная для достижения целей системы пищеварения.
     Двигательная функция толстой кишки управляется иерархически соподчиненными эндогенными и экзогенными регуляторами и соответствующими механизмами.
     1. Эндогенные регуляторы и механизмы:
         1.1. Эндогенные миогенные регуляторы и механизмы: o эндогенные неспецифические клеточные регуляторы и механизмы структурно-функциональной организации миоцита, o эндогенные специфические межклеточные регуляторы и механизмы структурно-функциональной организации мышечной ткани, пейсмекеры.
         1.2. Эндогенные нейрогенные регуляторы и механизмы: o эндогенные специфические регуляторы и механизмы структурно-функциональной организации мышц толстой кишки, энтерическая нервная система.
     2. Экзогенные регуляторы и механизмы:
         2.1. Экзогенные регуляторы и нейрогенные механизмы: o вегетативный отдел нервной системы, непосредственные влияния посредством пространственно-временной совокупности потенциалов действия (нервных импульсов).
         2.2. Экзогенные регуляторы и гуморальные механизмы: o опосредованные влияния вегетативного отдела нервной системы посредством биоактивных веществ, агонистов и антагонистов, гормонов.
     Двигательная активность толстой кишки - это совокупность управляемых движений толстой кишки (управляемых двигательных функций) жизненно необходимых для осуществления пищеварения.

     Значимость двигательной активности. Все этапы питания, пищеварения и соответствующие психофизические функции взаимосвязаны и взаимообусловлены. Примером тому является взаимодействие и взаимообусловленность функций толстой кишки. В частности, все функции толстой кишки в той или иной мере зависят от ее двигательной активности, от двигательных функций толстой кишки.
     Иерархию механизмов регулирования и регуляторов, обеспечивающих двигательные функции толстой кишки можно представить следующими образом.
     1.   Эндогенные регуляторы лейомиоцитов. Миогенные механизмы структурно-функциональной организации лейомиоцитов.
     Структурно-функциональная организация, обеспечивающая нормальное сокращение и расслабление каждого лейомиоцита (миоцита гладкой мышечной ткани) называется миозиновым механизмом управления сокращением и расслаблением клеток гладкой мышечной ткани. Это неспецифический эндогенный механизм управления, присущий любым миоцитам гладкой мышечной ткани. Миогенные структуры, реализующие этот механизм, являются эндогенным регулятором элементарного, первого уровня в иерархии регуляторов гладкой мышцы данного органа.
     2.   Эндогенные регуляторы гладкой мышечной ткани. Миогенные механизмы структурно-функциональной организации гладкой мышечной ткани.
     Функциональная единица гладкой мышечной ткани является простейшей структурой, в которой реализуются экзогенные механизмы управления функцией гладких мышечных тканей в составе всех органов. Вегетативные аксоны, проходящие в толще гладкой мышечной ткани, образуют не синапсы, как в поперечнополосатой мышечной ткани, а многочисленные утолщения по всей своей длине (см. рис. типы мышечных тканей). Эти утолщения исполняют роль синапсов, выделяя медиатор, диффундирующий к рядом расположенным миоцитам. На поверхности этих миоцитов находятся рецепторные молекулы, с которыми взаимодействует медиатор и вызывает деполяризацию внешней мембраны миоцита.
     Механические и энергетические свойства гладкой мышечной ткани таковы, что хорошо обеспечивают непрерывное поддержание управляемого тонуса и иной двигательной активности стенок полых органов. Это связано с тем, что гладкая мышечная ткань функционирует эффективно, с низкими затратами АТФ. Она обладает меньшим быстродействием, чем поперечнополосатая мышечная ткань, но способна на более продолжительное сокращение. Гладкая мышечная ткань также может развивать значительное напряжение и в широких пределах изменять свою длину. Сила сокращения функциональных единиц гладкомышечной ткани может регулироваться посредством изменения частоты импульсации в терминалях аксонов вегетативных нейронов. Управление силой сокращения ткани в составе целого органа может обеспечиваться, кроме того, числом функциональных единиц, включенных в процесс сокращения.
     Функциональная единица, как и любая живая сущность, является вероятностной структурой. В нормальном состоянии покоя все функциональные единицы гладкой мышечной ткани в составе полых органов находятся в хорошо организованной сложной фоновой и «рабочей» стохастической активности. В пределах одного органа в данный вероятностный момент времени одни функциональные единицы возбуждены, другие находятся в состоянии покоя. В следующий вероятностный момент времени активируются другие функциональные единицы. Таким образом, активация функциональных единиц есть стохастическая функция двух вероятностных переменных - пространства и времени. Такая активность функциональных единиц обеспечивает тонус стенки данного полого органа, согласованный тонус стенок всех полых органов в целом, их систематическую «рабочую» двигательную активность. В основе управления фоновым тонусом и другой двигательной активностью полых органов решающее значение имеет генеральная стратегия управления в живых системах - прогнозирование (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2014, …).
     3.  Эндогенные регуляторы гладких мышц. Миогенные механизмы структурно-функциональной организации гладкой мышцы.
     Мышечные слои мышечной оболочки толстой кишки являются мышцами, которые непосредственно управляются эндогенными регуляторами второго уровня. Такими регуляторами являются особые гладкомышечные клетки, специализированные для управления. Это интерстициальные клетки Кахала. Интерстициальные клетки реализуют эндогенные специфические механизмы организации взаимодействия гладких миоцитов их совокупностях, в гладкомышечной ткани, в гладкой мышце. Регуляторы второго уровня обладают собственной тонической и ритмической активностью, то есть являются пейсмекерами данного органа.
     Интерстициальные клетки объединены в особые сети. В разных отделах желудочно-кишечного тракта обнаружено несколько типов таких сетей (см. рис 2 интерстициальные клетки) с разными особенностями активности. В частности, в толстой кишке преобладают два типа сетей.
     Сети интерстициальных клеток первого типа распределены между обычными гладкомышечными клетками (лейомиоцитами) внутри продольного и внутри циркулярного мышечных слоёв. Совокупности клеток каждой из сетей этого типа являются пейсмекерами, генерирующими медленные колебания разности электрических потенциалов. Посредством медленных колебаний разности электрических потенциалов модулируется уровень полярности мембран лейомиоцитов по отношению к критическому уровню их деполяризации. Чем ближе уровень полярности мембран к критическому (пороговому) уровню деполяризации, тем выше возбудимость лейомиоцитов. И наоборот, чем больше гиперполяризация мембран лейомиоцитов, тем ниже их возбудимость. При деполяризации мембраны миоцитов выше критического уровня возникают потенциалы действия. При этом из внеклеточной среды в цитоплазму миоцитов поступает кальций, активирующий мышечное сокращение. Так сети интерстициальных клеток первого типа управляют возникновением потенциалов действия, их частотой, распространением возбуждения по каждому из мышечных слоев органа и определяют характер сокращения каждого мышечного слоя в отдельности. Таким образом, сети первого типа являются эндогенными специфическими регуляторами второго уровня в иерархии регуляторов функций гладкой мышцы органа.
     Сети второго типа расположены между продольным и циркулярным мышечными слоями стенки кишки. Эти сети также являются пейсмекерами, способными генерировать медленные колебания разности электрических потенциалов. Это регуляторы третьего, более высокого уровня иерархии регуляторов функций толстой кишки. Их главной функцией является управление взаимодействием продольного и циркулярного мышечных слоев. Эти миогенные пейсмекеры могут посылать управляющие сигналы не только к регуляторам второго уровня иерархии, но и непосредственно к лейомиоцитам любого из мышечных слоёв. Таким образом, сети второго типа являются регуляторами более высокого, третьего уровня в иерархии регуляторов функций гладкой мышцы органа. Как и регуляторы второго уровня иерархии регуляторов, они также реализуют эндогенные специфические механизмы структурно-функциональной организации.
       4.  Эндогенные регуляторы гладких мышц. Нейрогенные механизмы структурно-функциональной организации гладкой мышцы.
     Регулятором четвертого (высшего) уровня эндогенных регуляторов является энтерическая нервная система. Очевидно, что этот регулятор имеет не миогенную, а нейрогенную природу.
     Энтерическая часть вегетативной нервной системы, или просто энтерическая нервная система - это отдел висцеральной части нервной системы, совокупность конечных вегетативных нервных сплетений брюшной полости и полости таза, нейронная сеть, расположенная в стенках желудочно-кишечного тракта. Её нередко обозначают как третью часть (кроме симпатической и парасимпатической частей) вегетативного отдела нервной системы.
     Сеть представляет собой несколько нервных сплетений: сплетения содержащие ганглии и безганглиозные нервные сплетения. Любое из них может содержать взаимодействующие энтерические нейроны: афферентные нейроны, интернейроны и эфферентные нейроны. Сплетения содержат также энтерические глиальные клетки. К этой сети и от этой сети подходят и отходят нервные волокна вегетативных нервных сплетений, иннервирующих структуры желудочно-кишечного тракта. Энтерическая нервная система является конечным исполнительным элементом в иерархии регуляторов, управляющих всеми структурами и функциями желудочно-кишечного тракта. Она является ">эффектором управляющего центра системы пищеварения. Энтерическая нервная система обладает относительной независимостью и другими свойствами местных регуляторов. Вместе с тем, энтерическая нервная система модулируется сигналами, поступающими по постганглионарным симпатическим нервным волокнам и предганглионарным парасимпатическим нервным волокнам от вегетативных нервных сплетений.
     К энтерической нервной системе относятся более десяти конечных (терминальных) нервных сплетений, расположенных в стенках желудочно-кишечного тракта. Основные сплетения: подсерозные нервные сплетения, межмышечные нервные сплетения (мышечно-кишечное сплетение, Ауэрбахово сплетение, Siegmund Auerbach, 1860-1923, германский нейрохирург) и подслизистые нервные сплетения (Мейснерово сплетение, Georg Meissner, 1829-1905, германский анатом и физиолог). Подсерозные сплетения располагаются под серозной оболочкой, между серозной и мышечной оболочкой стенок полых органов желудочно-кишечного тракта. Межмышечные сплетения располагаются между продольным и циркулярным мышечными слоями мышечной оболочки стенок полых органов желудочно-кишечного тракта. Подслизистые сплетения располагаются в подслизистой оболочке стенок полых органов желудочно-кишечного тракта. См. схему желудок: гистология.
       5.  Экзогенные регуляторы гладких мышц. Нейрогенные механизмы структурно-функциональной организации гладкой мышцы.
     Все эндогенные регуляторы могут получать управляющие сигналы от экзогенных регуляторов, иерархии специализированных структур вегетативного отдела нервной системы. Эти управляющие сигналы могут быть нейрогенной природы, то есть поступать как непосредственно по волокнам вегетативных нейронов, так и гуморальной природы, то есть поступать опосредованно в виде нейромедиаторов, гормонов и/или иных биоактивных веществ. В частности, ацетилхолин и некоторые гормоны желудочно-кишечного тракта вызывают деполяризацию, а норадреналин и адреналин вызывают гиперполяризацию мембран миоцитов.
     Вегетативные аксоны, проходящие в толще гладкой мышечной ткани, могут передавать управляющие сигналы по двум адресам: либо к гладким миоцитам (лейомиоцитам) непосредственно, либо опосредованно, через интерстициальные клетки Кахала. Передача управляющих сигналов осуществляется не посредством нейромышечных синапсов, как в поперечнополосатой мышечной ткани, а через многочисленные утолщения расположенные по всей длине аксонов (см. рис. виды мышечных тканей). Эти утолщения выполняют роль синапсов, выделяя медиатор, диффундирующий либо к интерстициальным клеткам Кахала, либо к рядом расположенным гладким миоцитам (лейомиоцитам). На поверхности этих клеток находятся рецепторные молекулы, с которыми взаимодействует медиатор и вызывает деполяризацию их внешней мембраны.
     Вегетативный отдел нервной системы управляет работой гладких мышечных тканей без участия сознания.
     Терминали аксонов парасимпатических нейронов интрамуральных ганглиев энтерической нервной системы выделяют ацетилхолин, деполяризующий мембраны лейомиоцитов и стимулирующий тоническую и фазическую двигательную активность толстой и прямой кишки. Утрата парасимпатической иннервации уменьшает двигательную активность толстой и прямой кишки. Об этом свидетельствует клиническая практика. После повреждения тазовых внутренностных нервов, повреждения мозгового конуса или конского хвоста спинного мозга нарушаются двигательная тоническая и фазическая активность толстой и прямой кишки и как результат нарушается дефекация.
       5.  Экзогенные регуляторы гладких мышц. Нейрогенные механизмы структурно-функциональной организации гладкомышечных сфинктеров.
     Сфинктер - это структура, реализующая управление потоком вещества (жидкости или газа) через определенный участок полого органа, в частности толстой кишки. Главными характеристиками потока могут быть плотность потока (количество вещества проходящего за единицу времени на единицу сечения потока) и скорость потока (количество вещества проходящего за единицу времени).
     Управление потоками вещества через сфинктеры осуществляют определенные нервные центры. По сигналам управления сфинктеры могут частично или полностью изменять характеристики потока веществ через сфинктеры и, таким образом, обеспечивать нормальную функцию органов, частью которых они являются.
     Сфинктеры имеют более или менее одинаковую основу и очень разнообразные вспомогательные структуры. Все сфинктеры имеют мышечную основу. Она представляет собой локальное скопление мышечных волокон, которые расположены циркулярно, по спирали и/или продольно. Это могут быть гладкие мышечные волокна, а также поперечнополосатые мышечные волокна. Сокращение или расслабление мышечной основы частично или полностью закрывает или открывает сфинктер и, таким образом, обеспечивает однонаправленный поток вещества через сфинктер. Кроме того, сокращение мышцы сфинктера может способствовать активному увеличению/уменьшению плотности потока и скорости потока.
     Управление потоками вещества через сфинктеры осуществляется посредством управления сокращением и расслаблением мышечной основы сфинктеров. Для этого используются миогенные, нейрогенные и гуморальные механизмы вместе или в отдельности. Очевидно, что любой сфинктер содержит нейрональные структуры для восприятия афферентной информации, её передачи регулятору, передачи эфферентной информации (управления) от регуляторов к исполнительному механизму. Сокращение мышечной основы разных сфинктеров может управляться без участия сознания, то есть непроизвольно, с участием сознания, то есть произвольно, а также комбинированным способом.
     В зависимости от расположения сфинктеров их можно обозначить как конечные сфинктеры и промежуточные сфинктеры. Конечные сфинктеры расположены при входе и при выходе потока. Например, к конечным сфинктерам относят сфинктеры полости рта - вход в желудочно-кишечный тракт и сфинктеры прямой кишки с заднепроходным каналом - выход из желудочно-кишечного тракта. Все остальные сфинктеры, расположенные на протяжении желудочно-кишечного тракта относят к промежуточным сфинктерам.
     Мышечная основа сфинктера может быть частью стенки полого органа. Это собственный (внутренний, intrinsic) сфинктер органа. Мышечная основа сфинктера может быть самостоятельной структурой, взаимодействующей с органом и расположенной у поверхности его стенок. Это несобственный (внешний, extrinsic) сфинктер органа. Комбинированный сфинктер имеет собственную мышечную основу и дополнительный мышцы, взаимодействующие с собственной мышечной основой.
     На первых порах изучения сфинктеров считали, что они не содержат ничего кроме мышечной основы. Позже было установлено, что сфинктеры могут иметь разнообразные вспомогательные структуры. Кроме мышечной основы сфинктеры, расположенные в стенке органа, могут в качестве вспомогательной структуры иметь (в подслизистой основе) локальное скопление кровеносных сосудов (артерий и вен). Управление степенью наполнения этих сосудов кровью может быть непосредственным или опосредованным дополнительным механизмом управления потоком веществ через сфинктер. Дополнительный непосредственный физический механизм управления выражается в содействии плотности перекрытия потока сфинктером. Дополнительный опосредованный биохимический механизм управления заключается в обеспечении мышечной основы сфинктера питательными веществами, кислородом и в удалении конечных продуктов метаболизма мышцы сфинктера.
     В качестве вспомогательной структуры сфинктеры могут иметь складки слизистой, предназначенные для более успешной работы сфинктеров. Эти складки в той или иной мере исполняют роль клапанов. Нередко они так и называются, хотя работают не самостоятельно, а во взаимодействии со сфинктером, являются структурой соподчиненной сфинктеру.
См. в отдельном окне схему: Сфинктеры желудочно-кишечного тракта.
       6.  Экзогенные регуляторы двигательных функций толстой кишки. Нейрогенные механизмы структурно-функциональной организации наружного сфинктера заднего прохода.
     Прямая кишка (конечный отдел толстой кишки) имеет систему трех взаимодействующих сфинктеров. Два сфинктера, расположенные проксимально, имеют гладкомышечную основу. Основой дистально расположенного (в области дна таза) наружного сфинктера заднепроходного канала прямой кишки является поперечнополосатая мышца, которая является продолжением лобково-прямокишечной мышцы. Длина этого сфинктера ~2,5 ÷ 5 см. Наружный сфинктер имеет три мышечных слоя. Подкожный слой состоит из кольцевых мышечных волокон. Поверхностный слой представляет собой скопление эллиптических мышечных волокон, объединяющихся в мышцу, прикрепляющуюся к копчику сзади. Глубокий слой связан с лобково-прямокишечной мышцей. Вспомогательными структурами наружного произвольного сфинктера являются артериоло-венулярные образования, кавернозная ткань, соединительнотканная сеть. Сфинктеры прямой кишки имеют вегетативную и соматическую иннервацию общую с прямой кишкой (см. отдельную статью: иннервация прямой кишки).
       7.  Экзогенные регуляторы двигательных функций толстой кишки. Интегральные нейрогенные механизмы.
     Все составляющие структурно-функциональной иерархии регуляторов функций толстой кишки взаимодействуют друг с другом. В частности, они организуют накопление отходов пищеварения, непроизвольное и произвольное их удержание, флатуляцию и дефекацию (см. отдельные статьи: сигмаректальный отдел толстой кишки, дефекация).
     Наиболее важным внешним конечным управляющим звеном в организации взаимодействия различных отделов желудочно-кишечного тракта считаются нейроны ганглиев околопозвоночной симпатической цепочки. Отсюда поступают управляющие сигналы, организующие тоническую и фазическую активность толстой и прямой кишки после приема пищи. Терминали симпатических аксонов выделяют медиаторы, гиперполяризующие мембраны лейомиоцитов и тормозящие тоническую и фазическую двигательную активность толстой и прямой кишки. Клинические наблюдения денервации свидетельствуют о меньшей значимости симпатических влияний на двигательные функции толстой кишки, чем парасимпатических.
     Двигательная активность толстой кишки, ее взаимодействие с другими органами системы пищеварения, управляются высшими центрами головного мозга. Среди них: фронтальные доли коры головного мозга, пограничная полоска, миндалина и гипоталамус. Они оказывают главным образом тормозное влияние на двигательную активность толстой кишки и прямой кишки. Результатом уменьшения супраспинальных влияний на рефлекторные центры крестцового отдела спинного мозга, может быть усиление двигательной тонической и фазической активности толстой кишки и прямой кишки.
     Для формирования сигналов, управляющих двигательными функциями толстой кишки, необходима афферентная информация. По афферентным нервным волокнам, иннервирующими клетки, органы и ткани, к регуляторам нервной системы поступает информация о целях, состоянии объектов управления, о среде, о результатах управления. По эфферентным нервным волокнам от регуляторов нервной системы к клеткам, тканям и органам поступают сигналы управления.
     В составе нервов, иннервирующих прямую кишку проходят как афферентные, так и эфферентные нервные волокна. Афферентные волокна передают к регуляторам информацию о состоянии толстой кишки, о ее содержимом, о среде. По эфферентным нервным волокнам поступают управляющие сигналы, которые организуют структуру и функции прямой кишки, как части системы пищеварения. Управляющие сигналы, поступающие по нервным волокнам вегетативного отдела нервной системы организуют непроизвольные функции системы пищеварения. Произвольные функции управляются сигналами, поступающими по соматическим нервным волокнам.
     Неосознаваемая сенсорная информация передается по парасимпатическим афферентным волокнам блуждающего нерва или внутренностных нервов в крестцовый отдел спинного мозга. Болевая информация передается по симпатическим афферентным волокнам через трехнейронную цепь от толстой кишки в головной мозг. Клеточные тела первичных афферентных нейронов расположены в спинномозговых узлах. Эти нейроны образуют синапсы с телами вторичных афферентных нейронов, расположенных в ядрах задних рогов спинного мозга. Нейроны ядер задних рогов передают афферентную информацию по восходящим спиноталамическому и спиноретикулярному трактам к нейронам таламуса и ретикулярной формации. В этих структурах расположены третьи афферентные нейроны. Аксоны этих нейронов направляются в высшие сенсорные центры, в частности, расположенные в коре поясной извилины.
     Толстая кишка и прямая кишка нечувствительны к большинству воздействий. Вместе с тем они очень чувствительны к растяжению. Субъективным опытом чувствительности прямой кишки является ощущение наполнения прямой кишки и позыв к дефекации. В противоположность этому растяжение толстой кишки вызывает боль и колики. Относительно локализации механорецепторов растяжения прямой кишки не существует однозначного мнения. Слизистая оболочка прямой кишки не содержит никаких специфических рецепторов. Вероятно этим объясняется плохая различительная чувствительность прямой кишки к разным воздействиям.

Схема. Управление двигательными функциями толстой кишки. Модификация: Krogh K., Laurberg S. 3.1 Colon, Rectum, Anus. In: Herold A., Lehur P-A., Matzel K.E., O'Connell P.R. Coloproctology = Колонопроктология, Springer, 2008, 288 p. Литература. Иллюстрации.

Примечание:

Толстые стрелки жёлтого цвета - управляющие воздействия энтерической нервной системы. Сплошные тонкие линии черного цвета - парасимпатические управляющие воздействия. Тонкие пунктирные линии черного цвета - симпатические управляющие воздействия.