ПЛАЦЕНТА: ФУНКЦИИ [ placenta: functions ] (Греч.: πλακόεις - плоский, лепёшка; лат.: placenta, 1691).
(Лат.: functio - исполнение, совершение, служебная обязанность, функция, 1533).
Функции плаценты - это группа физических функций организма и/или представления о них (физиологические функции), относящихся к плаценте.
Основные функции плаценты: (1) транспорт дыхательных газов: кислорода к плоду, двуокиси углерода от плода; (2) транспорт к плоду питательных веществ, воды, электролитов; (3) транспорт от плода конечных продуктов его метаболизма, (4) транспорт иммуноглобулинов; (5) эндокринная функция; (6) участие в регулировании сокращения миометрия. Дыхание плода обеспечивается за счет кислорода (02), пререносимого с гемоглобином материнской крови. Путем диффузии кислород поступает через плаценту в кровь плода, где он соединяется с фетальным гемоглобином (HbF). Связанная с фетальным гемоглобином двуокись углерода (С02) из крови плода диффундирует через плаценту в кровь матери, где соединяется с материнским гемоглобином. Транспорт всех питательных веществ, необходимых для развития плода (глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, нуклеотиды, витамины, минеральные вещества), происходит из крови матери через плаценту в кровь плода. И наоборот, из крови плода в кровь матери поступают конечные продукты метаболизма плода, выводимые из его организма (выделительная функция плаценты). Электролиты и вода проходят через плаценту путем диффузии и посредством пиноцитоза. В транспорте иммуноглобулинов (Ig) участвуют пиноцитозные везикулы симпластотрофобласта. Поступивший в кровь плода Ig пассивно иммунизирует плод от возможного действия бактериальных антигенов, поступающих при заболеваниях матери. После родов материнский Ig разрушается и заменяется вновь синтезируемым Ig в организме ребенка при действии на него бактериальных антигенов. Через плаценту в околоплодные воды проникают Ig класса G и A (IgG, IgA). Эндокринная функция плаценты является одной из её важных назначений. Плацента обладает способностью синтезировать и секретировать ряд гормонов. Эти гормоны являются средством управления взаимодействием зародыша и материнского организма на протяжении всей беременности. Структурами, вырабатывающими гормоны, являются цитотрофобласт, симпластотрофобласт, а также децидуальные клетки. Одним из первых плацента синтезирует хорионический гонадотропин. Концентрация хорионического гонадотропина быстро нарастает на второй-третьей неделе беременности, достигая максимума на восьмой-десятой неделе. При этом в крови плода концентрация хорионического гонадотропина в ~10 ÷ 20 раз выше, чем в крови матери. Хорионический гонадотропин стимулирует образование адренокортикотропного гормона (АКТГ) гипофиза и усиливает секрецию кортикостероидов. Большое значение в развитии беременности имеет плацентарный лактоген. Плацентарный лактоген обладает действием сходным с действием пролактина и лютеотропного гормона гипофиза. Он поддерживает стероидогенез в жёлтом теле яичника в первые три месяца беременности, а также принимает участие в метаболизме углеводов и белков плода. Концентрация его в крови матери начинает прогрессивно нарастать на третьем-четвёртом месяце беременности и увеличивается, достигая максимума к девятому месяцу. Плацентарный лактоген совместно с пролактином гипофиза матери и плода играет определенную роль в продукции лёгочного сурфактанта, а также в фетоплацентарном осморегулировании. Высокая концентрация (в ~10 ÷ 100 раз больше, чем в крови матери) плацентарного лактогена обнаруживается в околоплодных водах. В хорионе, а также в децидуальной оболочке синтезируются прогестерон и прегнандиол. Прогестерон вырабатывается сначала жёлтым телом яичника. С пятой-шестой недели беременности гормон вырабатывается в плаценте. Прогестерон подавляет сокращения матки, стимулирует её рост, оказывает иммунодепрессивное действие, подавляя возможную реакцию отторжения плода. Около ~3/4 прогестерона в организме матери метаболизируется и трансформируется в эстрогены. Часть прогестерона выделяется с мочой. В середине беременности в симпластотрофобласте ворсин плаценты (хориона) вырабатываются эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол). К концу беременности активность эстрогенов усиливается в ~10 раз. Эстрогены стимулируют гиперплазию и гипертрофию матки. В плаценте синтезируются меланоцитостимулирующий гормон, адренокортикотропный гормон, соматостатин и другие гормоны. В плаценте содержатся полиамины (спермин, спермидин), усиливающие синтез РНК в гладких мышечных клетках миометрия, а также разрушающие их оксидазы. Важную роль играют аминооксидазы (гистаминаза, моноаминоксидаза), разрушающие биогенные амины: гистамин, серотонин, тирамин. Во время беременности активность аминооксидаз возрастает, что способствует разрушению биогенных аминов и снижению их концентрации в плаценте, в миометрии и в крови матери. Во время родов гистамин и серотонин (наряду с катехоламинами: норадреналин, адреналин) являются стимуляторами сократительной деятельности гладких мышечных клеток матки. К концу беременности концентрация гистамина, серотонина и катехоламинов значительно возрастает. Это обусловлено резким падением (в ~2 раза) активности аминооксидаз. При слабой родовой деятельности отмечается усиление активности аминооксидаз. Плацента в норме не является абсолютным барьером для транспорта белков. В частности, в конце третьего месяца беременности в небольшом количестве (около 10 %) из плода в кровь матери проникает α-фетопротеин. На этот антиген материнский организм не отвечает отторжением, так как во время беременности уменьшается цитотоксичность материнских лимфоцитов. Плацента препятствует прохождению ряда материнских клеток и цитотоксических антител к плоду. Главную роль в этом играет фибриноид, покрывающий трофобласт при его частичном повреждении. Это предотвращает поступление в межворсинчатое пространство плаценты плацентарных и плодовых антигенов, а также ослабляет реакцию гуморального и клеточного иммунитета матери против зародыша. Основные особенности ранних стадий развития зародыша человека: (1) асинхронный тип полного дробления и образование «;светлых» и «темных» бластомеров; (2) раннее обособление и формирование внезародышевых органов; (3) раннее образование амниотического пузырька и отсутствие амниотических складок; (4) наличие в стадии гаструляции двух механизмов - деламинации и иммиграции, в течение которых происходит также развитие провизорных органов; (5) интерстициальный тип имплантации; (6) сильное развитие амниона, хориона, плаценты и слабое развитие желточного мешка и аллантоиса.
Таблица. Морфогенетические процессы в различные периоды внутриутробного (преднатального) развития человека. Модификация: Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А., Котовский Е.Ф. и др. Гистология, цитология и эмбриология. М., «Медицина», 2003, 737 с., см.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации. |
№ |
Сроки развития, недели |
Морфогенетические процессы |
I. Начало эмбриогенеза |
1 |
1-я |
Оплодотворение. Дробление зиготы.
Образование морулы и бластулы. Первая стадия гаструляции (деламинация), образование эпибласта и гипобласта. Начало имплантации.
|
II. Эмбриональный этап развития |
2 |
2-я |
Завершение имплантации. Формирование зародышевого диска. Вторая стадия гаструляции (иммиграция), образование первичной полоски, предхордальной пластинки. Образование амниотического и зародышевого пузырьков, внезародышевого мезодерма. Дифференцировка трофобласта на цитотрофобласт и симпластотрофобласт, первичных ворсин хориона. Развитие первичного и вторичного (дефинитивного) желточного мешка (пупочного пузырька).
|
3 |
3-я |
Продолжение 2-й стадии гаструляции, образование трех зародышевых листков, хорды, предхордальной пластинки, нервной трубки, нервного гребня. Начало сегментации дорзальной мезодермы (сомиты, сегментные ножки), образование париетального и висцерального листков спланхнотомов и эмбрионального целома, который далее разделяется на 3 полости тела - перикардиальную, плевральную, перитонеальную. Закладка сердца, кровеносных сосудов, предпочки - пронефроса. Формирование внезародышевых органов - аллантоиса, вторичных и третичных ворсин хориона. Образование туловищной складки и отделение первичной кишки, зародыша от вторичного желточного мешка.
|
4 |
4-я |
Углубление желточной складки, образование желточного стебля и приподнятие зародыша в полости амниона. Продолжение сегментации дорсальной мезодермы до 30 сомитов и дифференцировка на миотом, склеротом и дерматом. Замыкание нервной трубки и формирование переднего невропора (к 25 сут) и заднего невропора (к 27 сут), образование нервных ганглиев; закладка лёгкого, желудка, печени, поджелудочной железы, эндокринных желёз (аденогипофиза, щитовидной и околощитовидных желёз). Образование ушной и хрусталиковой плакод, первичной почки - мезонефроса.
Начало формирования плаценты. Образование зачатков верхних и нижних конечностей, 4-х пар жаберных дуг. |
5 |
5-я |
Расширение головного конца нервной трубки.
Окончание сегментации мезодермы (образование 42-44 пар сомитов), образование несегментированной мезодермы (нефрогенная ткань) в каудальном отделе. Развитие бронхов и долей лёгкого. Закладка окончательной почки (метанефрос), урогенитального синуса, прямой кишки, мочевого пузыря. Образование половых валиков.
|
6 |
6-я |
Формирование лица, пальцев рук. Начало образования наружного уха и глазного яблока. Образование зачатков отделов головного мозга - моста, мозжечка. Формирование печени, поджелудочной железы, легких. Закладки грудных желез. Отделение гонад от мезонефроса, формирование половых различий гонад.
|
7 |
7-я |
Формирование верхних и нижних конечностей. Разрыв клоакальной мембраны. |
8 |
8-я |
Формирование пальцев верхней и нижней конечностей. Значительное увеличение размеров головы (до 1 / 2 длины туловища). Пуповина представляет собой шнур, соединяющий пупок зародыша/плода с плацентой. Пупочные кровеносные сосуды (две артерии и одна вена) обеспечивают гемациркуляцию зародыша/плода и его питание и дыхание.
|
III. Плодный этап развития |
9 |
9—38-я нед |
Завершение формирования плаценты (12 - 13 нед). Образование гладкого и ворсинчатого хориона. Разрастание симпластотрофобласта и редукция цитотрофобласта в ворсинах плаценты. Значительное увеличение размеров и массы плода. Продолжение процессов формирования тканей и органов. Формирование системы мать - плод. Кровообращение плода.
|
Схема. Кривые диссоциации оксигемоглобина для крови плода и крови матери. Модификация: Hacker N., Moore J.G., Gambone J., Eds. Essentials of Obstetrics and Gynecology. Saunders, 2004, 544 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации. |
Кривая диссоциации оксигемоглобина - это график, отображающий зависимость от напряжения кислорода в крови скорости реакций связывания (ассоциации, стрелка вправо) кислорода гемоглобином в лёгких и высвобождения (диссоциации, стрелка влево) кислорода оксигемоглобином в тканях. Центральная (сплошная красная) линия - кривая диссоциации оксигемоглобина для нормальной крови взрослого человека, находящегося в стандартных условиях. Поле графиков разделяется вертикальной пунктирной линией (чёрного цвета), соответствующей напряжению кислорода равному 30 мм рт ст. Кривая диссоциации оксигемоглобина для крови плода в норме располагается слева, ниже значений уровня напряжения кислорода равного 30 мм рт ст. Кривая диссоциации оксигемоглобина для крови матери в норме располагается справа, выше уровня напряжения кислорода равного 30 мм рт ст. |
|
|
Схема. Гемациркуляция в матке в различные стадии беременности. Модификация: Hacker N., Moore J.G., Gambone J., Eds. Essentials of Obstetrics and Gynecology. Saunders, 2004, 544 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
|
|
Схема. Оплодотворение и имплантация. Модификация: Young B., Lowe J.S., Stevens A., Heath J.W., Eds. Wheater's Functional Histology: A Text and Colour Atlas, 5th ed., 2006., см.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.
|
|
|
Схема. Образование отпадающей оболочки матки и развитие плаценты. Модификация: Young B., Lowe J.S., Stevens A., Heath J.W., Eds. Wheater's Functional Histology: A Text and Colour Atlas, 5th ed., 2006., см.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.
|
|
|
Схема. Раннее (9 - 16 день) развитие плаценты. Модификация: Gabbe S.G., Simpson J.L., Niebyl J., Galan H., Goetzl L., Jaunia E.R.M., Eds. Obstetrics: Normal and Problem Pregnancies. Churchill Livingstone, 2007, 1416 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
|
|
Схема. Развитие материнских спиральных артерий в начале беременности. Модификация: Gabbe S.G., Simpson J.L., Niebyl J., Galan H., Goetzl L., Jaunia E.R.M., Eds. Obstetrics: Normal and Problem Pregnancies. Churchill Livingstone, 2007, 1416 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
|
Примечание:
|
В начале беременности верхушки материнских спиральных артерий закупорены внедрившимися эндоваскулярными клетками трофобласта. В результате этого блокируется поток крови в пространство между ворсинками. Комбинация эндоваскулярного и интерстициального трофобластического внедрения тесно связана с реконструкцией спиральных артерий. |
|
Схема. Развитие гемациркуляции плода. Модификация: Gabbe S.G., Simpson J.L., Niebyl J., Galan H., Goetzl L., Jaunia E.R.M., Eds. Obstetrics: Normal and Problem Pregnancies. Churchill Livingstone, 2007, 1416 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
|
Примечание:
|
Плодный мешок (gestational sac) в конце второго месяца (8-9 неделя) беременности. М - миометрий, D - децидуа, P - плацента, ECC -экзоцеломическая плость, AC -амниотическая полость, SYS -вторичный желточный мешок. Маточно-плацентарное гемациркуляторное русло начинается на периферии плаценты (пунктирные стрелки белого цвета). |
|
Схема. Поперечное сечение плаценты. Модификация: Gabbe S.G., Simpson J.L., Niebyl J., Galan H., Goetzl L., Jaunia E.R.M., Eds. Obstetrics: Normal and Problem Pregnancies. Churchill Livingstone, 2007, 1416 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
|
Примечание:
|
Хориональная и базальная пластинки с межворсинчатым пространством между ними. Ворсинчатое дерево начинается стволовой ворсиной, отходящей от хориональной пластинки. Ворсинчатые деревья расположены в виде долек, в центре которых находятся материнские спиральные артерии. |
|
Схема. Котиледон - структурно-функциональная единица плаценты. Межуточное ворсинчатое дерево плаценты. Модификация: Gabbe S.G., Simpson J.L., Niebyl J., Galan H., Goetzl L., Jaunia E.R.M., Eds. Obstetrics: Normal and Problem Pregnancies. Churchill Livingstone, 2007, 1416 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
|
Примечание:
|
Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты является котиледон, ворсинчатое дерево плаценты. Общее количество котиледонов в плаценте достигает ~200. Ворсинчатое дерево состоит из стволовой («якорной») ворсины и её вторичных и третичных разветвлений, отходящих от боковых поверхностей. Разветвления завершаются терминальными ворсинками. |
|
Схема. Плацента после родов. Модификация: Faller A., Schuenke M., Eds. The Human Body. Thieme, 2004, 710 p., см.: Физиология человека: Литература. Иллюстрации.
|
|
Примечание:
|
А. Вид со стороны плода (амниотический эпителий частично удалён). Б. Вид с материнской стороны (основная отслаивающаяся оболочка частично удалена). Выпячиваются плацентарные ворсины, отделённые друг от друга плацентарными перегородками. |
|
Схема. Структура ворсины плаценты. Модификация: Young B., Lowe J.S., Stevens A., Heath J.W., Eds. Wheater's Functional Histology: A Text and Colour Atlas, 5th ed., 2006., см.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации.
|
|
|
Примечание. Реальные физические функции организма являются объектом исследований физиологии. Результатом таких исследований могут быть представления о познаваемой объективной реальности, идеальные её образы, её модели - физиологические функции. Абстрактные модели физических функций и их отношений - предмет физиологии. Любые сущности (и/или явления) организма можно адекватно обозначить вероятностными переменными X и Y, а их отношения можно показать выражением (функцией): Y = f(X). Аналогично, некоторую сущность (и/или явление) среды можно представить вероятностной переменной Z, а отношения этой сущности среды и физической сущности организма (обозначенного, например, как Y ) можно представить функцией: Y = f(Z).
Последовательная смена каких-либо явлений, состояний и т.п., ход развития чего-либо в организме является разновидностью временны́х отношений, временно́й зависимостью. Такая зависимость может быть определена как физический процесс организма. Процесс описывается функцией времени: Y = f(t), где Y - функция, t - аргумент, время). Время, как и другие переменные, случайная (вероятностная) переменная (Трифонов Е.В., 1975, …, 2011, …). Все функции организма имеют вероятностную сущность, и адекватной этой сущности методологией их познания является вероятностная методология (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2014, …). Поскольку реальность и представления о ней никогда не совпадают абсолютно, но находятся в вероятностных отношениях, то две категории понятий, охватывающих психофизическое и психофизиологическое, тоже могут иметь разную степень соответствия, но никогда не совпадают полностью. В качестве аналогии подобных отношений можно привести отношения между бесконечной генеральной совокупностью (объективная реальность) и выборочной совокупностью, с ее оценками (представляющими реальность). Очевидно, что возможно представление вероятностных сущностей и явлений реальности детерминистскими аналитическими моделями, как это традиционно делается в большинстве современных исследований, основанных на детерминистской методологии. Выбор таких моделей должен быть хорошо обоснован, поскольку в общем случае эти модели не являются эффективными и не дают максимально возможной информации об объекте исследования.
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ОГЛАВЛЕНИЕ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ТАБЛИЦЫ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ИЛЛЮСТРАЦИИ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ЛИТЕРАТУРА
«Я У Ч Е Н Ы Й И Л И . . . Н Е Д О У Ч К А ?» Т Е С Т В А Ш Е Г О И Н Т Е Л Л Е К Т А
Предпосылка: Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности. Реальность: Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями. Необходимое условие: Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием...
... о ц е н и т е с а м о с т о я т е л ь н о: — с т е п е н ь р а з в и т и я с о в р е м е н н о й н а у к и, — о б ъ е м В а ш и х з н а н и й и — В а ш и н т е л л е к т !
|
♥ Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru
|