Дифференцировка первичной эктодермы При дифференцировке первичной эктодермы (эпибласт) образуются зародышевые части — кожная эктодерма, нейроэктодерма, плакоды, прехор-дальная пластинка, материал первичной полоски и внезародышевая эктодерма, являющаяся источником образования эпителиальной выстилки амниона. Меньшая часть эктодермы, расположенная над хордой (нейроэктодерма), дает начало дифференцировке нервной трубки и ганглиозной пластинки. Из большей части зародышевой эктодермы образуется кожная эктодерма, дающая начало многослойному плоскому эпителию кожи (эпидермис) и ее производных, эпителию роговицы и конъюнктивы глаза, эпителию органов ротовой полости, эмали и кутикулы зубов, эпителию анального отдела прямой кишки, эпителиальной выстилке влагалища (вторичной). Часть клеток эпибласта выселяется в зачаток гипобласта, участвуя в образовании энтодермы. Индуктором развития нейроэктодермы является хорда, над которой сначала образуется утолщение в виде пластинки (нервная пластинка), а на 18-й день развития она начинает инвагинировать, образуя последовательно желобок и трубку (табл. 1). Нейруляция — процесс образования нервной трубки — протекает по времени неодинаково в различных частях зародыша. Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе, а затем распространяется кзади и несколько замедленнее в краниальном направлении, где формируются мозговые пузыри. Примерно на 25-е сутки нервная трубка полностью замыкается, с внешней средой сообщаются только два незамкнувшихся отверстия на переднем и заднем концах — передний и задний невропоры (рис. 42). Задний невропор соответствует нейрокишечному каналу. Через 5—6 сут оба невропора зарастают. Из нервной трубки образуются нейроциты и нейро-глия головного и спинного мозга, сетчатки глаза и органа обоняния. При смыкании боковых стенок нервных валиков и образовании нервной трубки появляется группа нейроэктодермальных клеток, образующихся в Рис. 42. Нейруляция у зародыша человека. А — вид со спины; Б — поперечные срезы. 1 — передний нейропор; 2 — задний нейропор; 3 — эктодерма; 4 — нервная пластинка; 5 — нервный желобок; 6 — мезодерма; 7 — хорда; 8 — энтодерма; 9 — нервная трубка; 10 — нервный гребень; 11 — головной мозг; 12 — спинной мозг; 13 — спинномозговой канал. области соединения нейральной и остальной (кожной) эктодермы. Эти клетки, сначала располагающиеся в виде продольных рядов по обе стороны между нервной трубкой и поверхностной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня способны к миграциям. В туловище одни клетки мигрируют в поверхностном слое дермы, другие — в вентральном направлении, образуя нейроциты и нейроглию парасимпатических и симпатических ганглиев, хромаффинную ткань и мозговое вещество надпочечников. Часть клеток остается в области нервного гребня, формируя гангли-озные пластинки, которые сегментируются и дают начало спинномозговым узлам. Из зародышевой эктодермы формируется также прехордальная пластинка. Она включается в состав переднего отдела кишечной трубки. Из материала прехордальной пластинки развивается в дальнейшем многослойный эпителий переднего отдела пищеварительной трубки и ее производных. Мезенхима пищеварительной трубки преобразуется в соединительную ткань и гладкую мускулатуру. Кроме того, из прехордальной пластинки образуется эпителий трахеи, легких и бронхов, а также эпителиальная выстилка глотки и пищевода, производных жаберных карманов — тимуса и др. По мнению А. Н. Бажанова, источником образования выстилки пищевода и дыхательных путей служит энтодерма головной кишки. В составе зародышевой эктодермы закладываются плакоды, являющиеся источником развития эпителиальных структур внутреннего уха. Из вне-зародышевой эктодермы образуется эпителий амниона и пупочного канатика. Дифференцировка энтодермы Дифференцировка первичной энтодермы приводит к образованию в теле зародыша энтодермы кишечной трубки и формированию внеза-родышевой энтодермы, формирующей выстилку желточного мешка и аллан-тоиса (рис. 43). Выделение кишечной трубки начинается с момента появления туловищной складки. Последняя, углубляясь, отделяет кишечную энтодерму будущей кишки от внезародышевой энтодермы желточного мешка. В задней части зародыша в состав образующейся кишки входит и тот участок энтодермы, из которого возникает энтодермальный вырост аллантоиса. Кишечная трубка образуется первоначально как часть энтодермы желточного мешка. Из энтодермы кишечной трубки развивается однослойный покровный эпителий желудка, кишечника и их желез. Кроме того, из энтодермы развиваются эпителиальные структуры печени и поджелудочной железы. Внезародышевая энтодерма дает начало эпителию желточного мешка и аллантоиса. Дифференцировка мезодермы Этот процесс начинается на 3-й неделе эмбриогенеза. Дорсальные участки мезодермы разделяются на плотные сегменты, лежащие по сторонам от хорды, — сомиты (рис. 44). Процесс сегментации дорсальной мезодермы и образования сомитов начинается в головной части зародыша и быстро Рис. 43. Зародыш человека на стадии образования туловищной складки и внезаро-дышевых органов (схема по П.Петкову). I — симпластотрофобласт; 2 — цитотрофобласт; 3 — внезародышсвая мезодерма; 4 — место амниотической ножки; 5 — первичная кишка; 6 — полость амниона; 7 — эктодерма амниона; 8 — внезародышевая мезодерма амниона; 9 — полость желточного мешка; 10 — энтодерма желточного мешка; 11 — внезародышевая мезодерма желточного мешка; 12 — аллантоис. Стрелками обозначено направление образования туловищной складки. распространяется в каудальном направлении. На 22-е сутки развития у эмбриона имеется 7 пар сегментов, на 25-е — 14, на 30-е — 30 и на 35-е — 43—44 пары. В отличие от сомитов вентральные отделы мезодермы (спяанх-потом) не сегментируются, а расщепляются на два листка — висцеральный и париетальный. Небольшой участок мезодермы, связывающий сомиты со спланхнотомом, разделяется на сегменты — сегментные ножки (нефрогоно-том). На заднем конце зародыша сегментации этих отделов не происходит. Здесь взамен сегментных ножек располагается несегментированный нефро-генный зачаток (нефрогенный тяж). Из мезодермы зародыша развивается также парамезонефральный канал. Сомиты дифференцируются на 3 части: миотом, дающий начало поперечнополосатой скелетной мышечной ткани, склеротом, являющийся источником развития костных и хрящевых тканей, а также дерматом, формирующий соединительнотканную основу кожи — дерму. Рис. 44. Мезенхима у зародыша в стадии 12 сомитов (по А.А.Максимову). 1 — нервная трубка; 2 — эктодерма; 3 — сомит; 4 — мезенхима, образовавшаяся из медиальной части сомита; 5 — аорта; 6 — кровяные клетки; 7 — стенка кишки; 8 — хорда; 9, 11 — висцеральный и париетальный листки мезодермы; 10 — целомическая полость. Из сегментных ножек (нефрогонотом) развиваются эпителий почек, гонад и семявыводящих путей, а из парамезонефрального канала — эпителий матки, маточных труб (яйцеводов) и эпителий первичной выстилки влагалища. Париетальный и висцеральный листки спланхнотома образуют эпителиальную выстилку серозных оболочек — мезотелий. Из части висцерального листка мезодермы (миоэпикардиальная пластинка) развиваются средняя и наружная оболочки сердца — миокард и эпикард, а также корковое вещество надпочечников. Мезенхима в теле зародыша является источником формирования многих структур — клеток крови и кроветворных органов, соединительной ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани, микроглии (см. рис. 44). Из вне-зародышевой мезодермы развивается мезенхима, дающая начало соединительной ткани внезародышевых органов, — амниона, хориона, желточного мешка. Соединительная ткань эмбриона и его провизорных органов характеризуется высокой гидрофильностью межклеточного вещества, богатством му-копротеинов в аморфном веществе. Соединительная ткань провизорных органов дифференцируется быстрее, чем в органных зачатках, что обусловлено потребностью в установлении связи зародыша с материнским организмом и обеспечении их развития (например, плацента). Дифференцировка мезенхимы хориона наступает рано, но происходит не одновременно по всей поверхности. Наиболее активно процесс идет в области развития плаценты. Здесь же появляются и первые волокнистые структуры, которые играют важную роль в формировании и укреплении плаценты в матке. При развитии волокнистых структур стромы ворсин последовательно образуются сначала аргирофильные преколл are новые волокна, а затем коллагеновые. На 2-м месяце развития в зародыше человека раньше всего начинается дифференцировка скелетогенной и кожной мезенхимы, а также мезенхимы стенки сердца и крупных кровеносных сосудов. Артерии мышечного и эластического типа эмбрионов человека, а также артерии стволовых (якорных) ворсин плаценты (см. с. 126) и их разветвлений содержат десминотрицательные ГМК, обладающие свойством более быстрого сокращения. На 7-й неделе развития зародыша человека в кожной мезенхиме и мезенхиме внутренних органов появляются мелкие липидные включения, а позднее (8—9 нед) происходит формирование жировых клеток. Вслед за развитием соединительной ткани сердечно-сосудистой системы дифференцируется соединительная ткань легких и пищеварительной трубки. Дифференцировка мезенхимы у зародышей человека (длиной 11—12 мм) на 2-м месяце развития начинается с увеличения количества гликогена в клетках. В этих же участках возрастает активность фосфатаз, а в дальнейшем в ходе дифферен-цировки накапливаются гликопротеины, синтезируются РНК и белок. В течение плодного периода (10—12 нед) формируется хрящевая ткань и появляются первые очаги окостенения. Внезародышевые органы Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша. Некоторые из этих органов, окружающих зародыш, называют также зародышевыми оболочками. К этим органам относятся амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион, плацента (рис. 45). Амнион Амнион — временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. Он возник в эволюции в связи с выходом позвоночных животных из воды на сушу. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт) зародыша. Стенка пузырька образует внезародышевую эктодерму, которая соединяется с внезародышевой мезодермой, разрастается и окружает зародыш тонкой полупрозрачной ам-ниотической оболочкой (источник развития его эпителия). Стенка амниотического пузырька состоит из пласта клеток внезародышевой эктодермы и из внезародышевой мезенхимы, формирует его соединительную ткань. Амнион быстро увеличивается, и к концу 7-й недели его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся Начиная с третьей недели развития эмбрион входит в стадию Organogenesis From 3 weeks the embryo enters the vulnerable stage of organogenesis which is complete by 8 weeks ( Fig. 9.18 ) Organs are made up of cell types that originate from different sources and obey different instructions. From about day 20 to day 30 the dorsal surface of the embryo looks segmented with the appearance of paired somites which are distinct blocks of embryonic tissue on either side of the notochord ( Wolpert et al 2007 ). Somite formation begins at the anterior end of the embryo and proceeds posteriorly with each pair of somites being formed simultaneously. From the somites develop the vertebral column and the segmentally innervate muscles of the trunk. Somites are still visible at 6 weeks but have differentiated by 8 weeks. Differentiation of the germ layers Figure 9.19 summarises the tissues and organs developing from the three layers. Ectoderm Ѓњ Tissues derived from neuroectoderm include the central and peripheral nervous systems, the retina of the eye and the posterior lobe of the pituitary gland. Ѓњ Tissues derived from surface ectoderm include the outer layer of the skin (the epidermis) with its hair follicles and cutaneous glands, including the breasts, the lens of the eye, the special sense cells of the inner ear, the anterior lobe of the pituitary gland and the enamel of the teeth. Neurulation Neurulation is development of the brain and nervous system ( Figs. 9.20 . 9.23 ). The notochord induces its overlying ectoderm to thicken and form a neural plate. These cells are called the neuroectoderm and differ from the remaining surface ectoderm. A fl at sheet of cells on the upper surface of the embryo folds up into a tube which will develop into the brain and spinal cord. On about day 18 the neural plate develops a midline neural groove with lateral neural folds. At the beginning of the 4th week the folds come together to form the neural tube. Fusion of the folds begins at the level of the 4th pair of somites and proceeds simultaneously in cranial and caudal directions. Cells near to the crests of the neural folds escape from the neural tube during closure and come to lie on either side to form the neural crest. The two open ends of the neural tube are termed neuropores . The cranial neuropore closes at about day 25 and the caudal neuropore at about day 27. The neural tube becomes the brain and spinal cord. The neural canal within the tube becomes the ventricular system of the brain and the central canal of the spinal cord. This early closure of the neural tube has implications for the causation and prevention of open neural tube defects. Mesoderm Nearest the midline axis of the embryo is the paraxial mesoderm which segments to form the somites. Next to the somites but not undergoing segmentation is the intermediate mesoderm and outside that is the lateral plate . The lateral plate is divided into somatic mesoderm lying Figure 9.19 Ѓњ Schematic drawing illustrating the derivatives of the three germ layers. (Reproduced with permission from Moore 1989.) Figure 9.20 Ѓњ Dorsal views of the early development of the brain and central nervous system. (From Fitzgerald M J T, Fitzgerald M 1994, with permission.) Figure 9.21 Ѓњ (A, B) Transverse sections of the mid-region of embryos (C) and (D) in Figure 9.20 . (From Fitzgerald M J T, Fitzgerald M 1994, with permission.) Figure 9.22 Ѓњ (A) Dorsal view of a 19-day embryonic disc. (B) Enlargement of the rostral part of (A). (C, D) Transverse sections at the levels indicated in (A). (From Fitzgerald M J T, Fitzgerald M 1994, with permission.) Figure 9.23 Ѓњ Early differentiation of the embryonic mesoderm. (From Fitzgerald M J T, Fitzgerald M 1994, with permission.) just beneath the body wall and splanchnic mesoderm lying next to the endoderm of the umbilical vesicle. Tissues derived from mesoderm are: Ѓњ From the paraxial mesoderm cranial to the somites: part of the skull and the muscles of the face and jaws. Ѓњ From the somites: the vertebral column and the skeletal musculature of the trunk and connective tissue or dermis of the skin. Ѓњ From the intermediate mesoderm: the kidneys and ureters, the gonads, the ductus deferens and the uterus and uterine tubes. Ѓњ From the somatic mesoderm: the limb skeleton and muscles, the sternum and anterior part of the ribs. Ѓњ From the splanchnic mesoderm: the cardiovascular system and blood, the spleen and smooth muscle of the gastrointestinal tract. Endoderm Ѓњ Tissues derived from endoderm include the epithelial linings of the alimentary tract and its glands, the liver, the pancreas, the epithelial lining of the lower respiratory tract and of the bladder and urethra. Folding of the embryo Folding of cell sheets forms the basis of early development of organs as described under neurulation. Folding Figure 9.24 Ѓњ Drawings illustrating embryonic folding and its effects on the intraembryonic coelom and other structures. (Reproduced with permission from Moore 1989.) of the embryo changes its shape and the relationships of the organs ( Figs. 9.24, 9.25 ). Neurulation is a good example. A fl at sheet of cells on the upper surface of the embryo folds up into a tube which develops into the brain and spinal cord. Events in the longitudinal and transverse planes are described separately. Longitudinal folding Longitudinal folding brings about fl exion and development of the head and tail folds ( Figs. 9.26, 9.27 ) and an hour-glass constriction and partial extrusion of the umbilical vesicle. The portion of the umbilical vesicle retained in the embryo becomes the gut whilst that extruded becomes the vitelline duct which remains attached to the gut at the vitellointestinal communication and eventually disappears. When fl exion is completed the brain overhangs the developing heart and the heart is ventral to the foregut. The midgut faces into the vitelline duct and the hindgut extends from the vitellointestinal communication to the cloacal membrane. Transverse folding The lateral margins of the embryonic disc form the lateral body folds which turn the embryo from a disc into a cylinder. The peritoneal coelom on each side initially opened into the extraembryonic coelom. Transverse folding directs these two openings ventrally and, with the constriction of the umbilical vesicle, the two openings communicate across the midline to form the peritoneal cavity . Figure 9.25 Ѓњ (A, B) Dorsal views of embryos early in the 4th week showing 8 and 12 somites, respectively. (C . E) Lateral views of older embryos showing 16, 27 and 33 somites, respectively. The rostral neuropore is normally closed by 25 . 26 days and the caudal neuropore by the end of the 4th week. (Reproduced with permission from Moore 1989.) Figure 9.26 Ѓњ Longitudinal section of a 25-day embryo. (From Fitzgerald M J T, Fitzgerald M 1994, with permission.) Figure 9.27 Ѓњ Schematic transverse sections depicting formation of the lateral body folds. (From Fitzgerald M J T, Fitzgerald M 1994, with permission.) Main points Ѓњ Gametogenesis allows the independent assortment of maternal and paternal chromosomes amongst the gametes. Гаметогенез предназначен для создания в гаметах (мужских и женских половых клетках) независимых наборов материнских и отцовских хромосом. Ѓњ The oocyte contains all the material necessary for embryonic growth and development. When one of the millions of sperm enters a secondary oocyte, the first diploid cell of a new human is formed. Оплодотворение овоцита одним сперматозоидом из миллионов предназначено для формирования первой диплоидной клетки нового человека. Овоцит содержит материал, необходимый для дальнейшего развития эмбриона и роста. Ѓњ When a capacitated sperm meets the corona radiata of the oocyte the acrosome reaction occurs. Lytic enzymes disperse the follicular cells of the corona radiata, allowing the head of the sperm to contact the zona pellucida. Оплодотворение начинается при взаимодействии головки нормального сперматозоида с лучистой короной нормального овоцита. Этот процесс называется акросомной реакцией. Ѓњ Other enzymes produce an opening in the zona pellucida. The sperm cell’s nucleus passes into the oocyte. Mitochondria and other organelles are inherited from the ovum. Ѓњ During embryogenesis a programme of simple instructions generates complex forms. Most developmental processes depend on interaction between genetic and environmental factors. Embryonic cells change shape and position to form body systems. Cellular processes include cell division, cell differentiation, cell migration and programmed cell death. Ѓњ Mitotic cleavage splits the large zygote into smaller cells called blastomeres. By the 4th day after fertilisation there are between 16 and 20 cells and the conceptus is called a morula. The cells at this stage are totipotent and if separated there is potential for identical individuals. Митотическое Ѓњ Regulation of embryonic development is by a cascade of gene products. Homeobox genes switched on sequentially by chemical gradients produce proteins which control segmentation so that correct positioning of the organs occurs. Средством управления эмбриональным соматогенезом являются каскады производных компонентов (гомеобокс) генов. Ѓњ During early development some embryonic tissues influence the development of adjacent tissues. These influencing tissues are called inductors or organisers. Во время раннего эмбриогенеза некоторые эмбриональные ткани влияют на гистогенез соседних тканей. Такие доминирующие ткани называют тканями-индукторами, или тканями-организаторами.

СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ОГЛАВЛЕНИЕ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ТАБЛИЦЫ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ИЛЛЮСТРАЦИИ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ЛИТЕРАТУРА

Введите условия поиска Отправить форму поиска В отдельном окне:  Web Site