|
ЭМБРИОГЕНЕЗ: НЕЙРУЛЯЦИЯ
[ embryogenesis: neurulation ] (1830, греч.: - εμβρϋον - растущее во чреве, зародыш; 1548 + ένεσις - рождение, творение, происхождение; 1604).
(~1890, греч.: νεΰρον - жила, веревка, нить, позднее - нерв, лат,: nervus; 1784; + -ula, -ule - маленький).
(Лат.: -ation-, -atio, от -a- + -tion-, -tio, суффикс существительного женского рода, обозначающий процессуальность или результат действия, названного мотивирующим словом).
Нейруляция - это стадия эмбриогенеза, преобразование гаструлы в нейрулу. В процессе нейруляции из нейрональной пластинки (нервной пластинки, дериват нейроэктодермы) развивается нейрональная трубка (нервная трубка). Нейруляция является начальным этапом развития нервной системы.
Этапы нейруляции.
1. Первичная эмбриональная индукция. Утолщение дорсальной эктодермы в краниокаудальном направлении. Из неё образуется нервная пластинка (~19 сутки).
2. Заворачивание краёв нервной пластинки и формирование нервных валиков.
3. Между нервными валиками образуется нервный желобок. (~20 сутки).
4. Формирование нервного гребня. Выселение из нервного гребня клеток.
При смыкании нервных валиков и образовании боковых стенок нервной трубки, в области соединения нейральной и кожной эктодермы образуются нейроэктодермльные клетки. Эти клетки располагаются в виде продольных рядов по обе стороны между нервной трубкой и поверхностной эктодермой и образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня способны к миграциям. Одни клетки мигрируют в поверхностные слои дермы. Другие клетки мигрируют вентрально и дифференцируются в нейроциты и нейроглию парасимпатических и симпатических ганглиев, хромаффинную ткань и мозговое вещество надпочечников. Часть клеток остается в нервном гребне. Из них образуются ганглиозные пластинки, сегментация которых даёт начало спинномозговым узлам.
5. Смыкание нервных валиков. Образуется нервная трубка (~22 сутки). Образование нервной трубки начинается в шейном отделе, а затем распространяется в каудальном направлении и несколько медленнее в краниальном направлении. Здесь формируются мозговые пузыри. Нервная трубка полностью замыкается (~25-е сутки). Остаются открытыми только два отверстия на переднем и заднем концах нервной трубки. Их называют передний и задний невропоры. Задний невропор соответствует нейрокишечному каналу. Вскоре оба невропора зарастают (~30-31 сутки). Из нервной трубки образуются нейроциты и нейроглия головного и спинного мозга, нейроциты сетчатки глаза и органа обоняния.
В краниальном отделе зародыша, по обе стороны от формирующейся нервной трубки, эктодерм утолщается. Эти, латерально расположенные от нервной трубки, структуры называют нейрогенными плакодами. Нейрогенные плакоды дают начало нейронам обонятельной выстилки, нейронам вестибулярного и слухового ганглиев, а также чувствительным нейронам коленчатого, каменистого, узловатого и тройничного ганглиев черепных нервов и многим другим нейрональным и ненейрогенным структурам.
6. Срастание эктодермы над нервной трубкой (зачаток центральной нервной системы, ~23-24 сутки).
Нейруляция завершается на 4-й неделе развития эмбриона. Развитие продолжается органогенезом - активной закладкой органов. На этом этапе образуются зачатки конечностей и закладываются основные системы органов. Их структурно-функциональное развитие продолжается в плодном и постнатальном периодах. По современным представлениям, любая ткань и орган берут начало из небольшой группы клонов, каждый из которых образуется из своей стволовой клетки.
Таблица. Морфогенетические процессы в различные клинические стадии внутриутробного развития зародыша человека.
Модификация: Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А., Котовский Е.Ф. и др. Гистология, цитология и эмбриология. М., «Медицина», 2003, 737 с., см.: Гистология человека: Литература. Иллюстрации. |
| № |
Сроки развития, недели |
Морфогенетические процессы |
| I. Стадия предэмбриона (стадия предэмбриогенеза) в развитии зародыша (1-я неделя) |
| 1 |
1-я |
Оплодотворение. Дробление зиготы.
Образование морулы и бластулы. Первая стадия гаструляции (деламинация), образование эпибласта и гипобласта. Начало имплантации
|
| II. Стадия эмбриона (эмбриональная стадия) в развитии зародыша (2-я - 8-я недели) |
| 2 |
2-я |
Завершение имплантации. Формирование зародышевого диска. Вторая стадия гаструляции (иммиграция), образование первичной полоски, предхордальной пластинки.
Образование амниотического и зародышевого пузырьков, внезародышевого мезодерма. Дифференцировка трофобласта на цитотрофобласт и симпластотрофобласт, первичных ворсин хориона. Развитие первичного и вторичного (дефинитивного) желточного мешка (пупочного пузырька).
|
| 3 |
3-я |
Продолжение 2-й стадии гаструляции, образование трех зародышевых листков, хорды, предхордальной пластинки, нервной трубки, нервного гребня. Начало сегментации дорзальной мезодермы (сомиты, сегментные ножки), образование париетального и висцерального листков спланхнотомов и эмбрионального целома, который далее разделяется на 3 полости тела - перикардиальную, плевральную, перитонеальную. Закладка сердца, кровеносных сосудов, предпочки - пронефроса.
Формирование внезародышевых органов - аллантоиса, вторичных и третичных ворсин хориона. Образование туловищной складки и отделение первичной кишки, зародыша от вторичного желточного мешка.
|
| 4 |
4-я |
Углубление желточной складки, образование желточного стебля и приподнятие зародыша в полости амниона. Продолжение сегментации дорсальной мезодермы до 30 сомитов и дифференцировка на миотом, склеротом и дерматом. Замыкание нервной трубки и формирование переднего невропора (к 25 сут) и заднего невропора (к 27 сут), образование нервных ганглиев; закладка лёгкого, желудка, печени, поджелудочной железы, эндокринных желёз (аденогипофиза, щитовидной и околощитовидных желёз). Образование ушной и хрусталиковой плакод, первичной почки - мезонефроса.
Начало формирования плаценты.
Образование зачатков верхних и нижних конечностей, 4-х пар жаберных дуг. |
| 5 |
5-я |
Расширение головного конца нервной трубки.
Окончание сегментации мезодермы (образование 42-44 пар сомитов), образование несегментированной мезодермы (нефрогенная ткань) в каудальном отделе. Развитие бронхов и долей лёгкого. Закладка окончательной почки (метанефрос), урогенитального синуса, прямой кишки, мочевого пузыря. Образование половых валиков.
|
| 6 |
6-я |
Формирование лица, пальцев рук. Начало образования наружного уха и глазного яблока. Образование зачатков отделов головного мозга - моста, мозжечка. Формирование печени, поджелудочной железы, легких. Закладки грудных желез. Отделение гонад от мезонефроса, формирование половых различий гонад.
|
| 7 |
7-я |
Формирование верхних и нижних конечностей. Разрыв клоакальной мембраны. |
| 8 |
8-я |
Формирование пальцев верхней и нижней конечностей. Значительное увеличение размеров головы (до 1 / 2 длины туловища). Пуповина представляет собой шнур, соединяющий пупок зародыша/плода с плацентой. Пупочные кровеносные сосуды (две артерии и одна вена) обеспечивают гемациркуляцию зародыша и его питание и дыхание.
|
| III. Стадия плода (фетальная стадия) в развития зародыша (9-я - 38-я неделя) |
| 9 |
9-38-я нед |
Завершение формирования плаценты (12 - 13 нед). Образование гладкого и ворсинчатого хориона.
Разрастание симпластотрофобласта и редукция цитотрофобласта в ворсинах плаценты.
Значительное увеличение размеров и массы плода. Продолжение процессов формирования тканей и органов. Формирование системы беременная - плод. Кровообращение плода.
|
|
Схема. Начало развития зародыша человека. Образование интраэмбриональных тканей. Первичная полоска и первичный узелок.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
Поперечное сечение через эмбриональный диск на уровне первичной полоски. Раннее движение мезобласта в направлении между эпибластом и подлежащим гипобластом. |
|
|
Схема. Образование интраэмбриональных тканей. Первичная полоска и первичный узелок.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
Поперечное сечение через эмбриональный диск на уровне первичной полоски. Раннее движение мезобласта в направлении между эпибластом и подлежащим гипобластом. |
|
|
Схема. Образование интраэмбриональных тканей. Состояние во время ингрессии клеток мезобласта в первичную полоску. .
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
Упреждающая гибель популяции клеток эпибласта во время существования первичной полоски. |
|
|
Схема. Образование интраэмбриональных тканей (начало). Предхордальная пластинка. Хорда.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
А. Раскрытый эмбрион. Б. Подольное сечение через эмбриональный диск.
См. продолжение ниже: схемы В - Д. Поперечные сечения через эмбриональный диск Б. |
|
|
Схема. Образование интраэмбриональных тканей (продолжение). Поперечные сечения через эмбриональный диск Б (см. предыдущий рисунок).
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
Продолжение: В - Д. Поперечные сечения через эмбриональный диск. См. начало выше, схемы А - Б. |
|
|
Схема. Нейруляция.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
А. Объём и форма нейрональной пластинки раскрытого эмбриона. Показаны щёчно-глоточная мембрана и клоакальная мембрана.
Б. Вентральный обзор эмбриона крысы во время нейруляции (сканирующая элекронная микрография). NF - нейрональная пластинка, H - сердце. Соматоплевральная перикардиальная мембрана и поверхностный эктодерм удалены. Стрелка показывает вход в переднюю кишку через краниальный интестинальный портал.
В. Дорсолатеральный обзор эмбриона крысы во время нейруляции (сканирующая элекронная микрография). Стрелки показывают ростральный отдел (правая стрелка) и каудальный отдел (левая стрелка) формирующейся нейрональной трубки.
Г. Эмбрион человека (20-23 день), длина 2,1 мм. Девять сомитов (вид слева и сзади). Для того, чтобы показать каудальную область, почти весь желточный мешок и амнион удалены. |
|
Схема. Соответствие областей трёхпластинчатого (трёхслойного) эмбрионального диска частям тела.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
Трёхпластинчатый эмбриональный диск, пластинки ограничены сплошными линиями. Проекции тела обозначены коричневым цветом. Положение центральной нервной системы согласовано с размерами нейрональной пластинки. Положение сердца в грудной клетке согласовано с положением перикардиального целома. На этой стадии развития эмбриона конечности тела хотя и отображены на схеме, но пока еще не представлены в эмбриональном диске. Полезность данной схемы в том, что она иллюстрирует тот факт, что расположение зачатков передней стенки туловища рострально соответствует щёчно-глоточной мембране, а каудально соответствует клоакальной мембране. Зачатки задних областей туловища обнаружены в медиальных областях эмбрионального диска. Вентральные области туловища расположены латерально на приферии эмбрионального диска. После образования головной, хвостовой и боковых складок периферические края эмбрионального диска и края пупочного канатика смыкаются. |
 |
|
Схема. Образование интраэмбрионального
целома - 1. Начало
А,
продолжение ниже, схемы Б - Ж.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
А - Г. Срединное сагиттальное (продольное или осевое) сечение эмбрионального диска в последовательных стадиях развития. Сохраняется относительное положение щёчно-глоточной и клоакальных мембран. Прослеживается движение ростральных и каудальных частей диска. |
 |
Как только эти части диска продвигаются вентрально, вначале широко открытый желточный мешок замыкается и становятся видными передняя кишка и задняя кишка. Сохраняется широкое соединение средней кишки с желточным мешком.
Д - Ж. Поперечное сечение через среднюю точку эмбрионального диска в последовательных стадиях развития показывает развитие боковых пластин трёхпластинчатого (трёхслойного) эмбрионального диска (нейруляция). |
|
Схема. Образование интраэмбрионального
целома - 2. Продолжение
Б,
начало выше, схема А, продолжение ниже, схемы В - Ж.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
А - Г. Срединное сагиттальное (продольное или осевое) сечение эмбрионального диска в последовательных стадиях развития. Сохраняется относительное положение щёчно-глоточной и клоакальных мембран. Прослеживается движение ростральных и каудальных частей диска. |
 |
Как только эти части диска продвигаются вентрально, вначале широко открытый желточный мешок замыкается и становятся видными передняя кишка и задняя кишка. Сохраняется широкое соединение средней кишки с желточным мешком.
Д - Ж. Поперечное сечение через среднюю точку эмбрионального диска в последовательных стадиях развития показывает развитие боковых пластин трёхпластинчатого (трёхслойного) эмбрионального диска (нейруляция). |
|
Схема. Образование интраэмбрионального
целома - 3. Продолжение
В,
начало выше, схемы А, Б, продолжение ниже, схемы В - Ж.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
А - Г. Срединное сагиттальное (продольное или осевое) сечение эмбрионального диска в последовательных стадиях развития. Сохраняется относительное положение щёчно-глоточной и клоакальных мембран. Прослеживается движение ростральных и каудальных частей диска. |
 |
Как только эти части диска продвигаются вентрально, вначале широко открытый желточный мешок замыкается и становятся видными передняя кишка и задняя кишка. Сохраняется широкое соединение средней кишки с желточным мешком.
Д - Ж. Поперечное сечение через среднюю точку эмбрионального диска в последовательных стадиях развития показывает развитие боковых пластин трёхпластинчатого (трёхслойного) эмбрионального диска (нейруляция). |
|
Схема. Образование интраэмбрионального
целома - 4. Продолжение Г,
начало выше, схемы А - В, продолжение ниже, схемы Д - Ж.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
А - Г. Срединное сагиттальное (продольное или осевое) сечение эмбрионального диска в последовательных стадиях развития. Сохраняется относительное положение щёчно-глоточной и клоакальных мембран. Прослеживается движение ростральных и каудальных частей диска. |
 |
Как только эти части диска продвигаются вентрально, вначале широко открытый желточный мешок замыкается и становятся видными передняя кишка и задняя кишка. Сохраняется широкое соединение средней кишки с желточным мешком.
Д - Ж. Поперечное сечение через среднюю точку эмбрионального диска в последовательных стадиях развития показывает развитие боковых пластин трёхпластинчатого (трёхслойного) эмбрионального диска (нейруляция). |
|
Схема. Образование интраэмбрионального
целома - 5. Продолжение Д,
начало выше, схемы А - Г, продолжение ниже, схемы Е - Ж.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
А - Г. Срединное сагиттальное (продольное или осевое) сечение эмбрионального диска в последовательных стадиях развития. Сохраняется относительное положение щёчно-глоточной и клоакальных мембран. Прослеживается движение ростральных и каудальных частей диска. |
 |
Как только эти части диска продвигаются вентрально, вначале широко открытый желточный мешок замыкается и становятся видными передняя кишка и задняя кишка. Сохраняется широкое соединение средней кишки с желточным мешком.
Д - Ж. Поперечное сечение через среднюю точку эмбрионального диска в последовательных стадиях развития показывает развитие боковых пластин трёхпластинчатого (трёхслойного) эмбрионального диска (нейруляция). |
|
Схема. Образование интраэмбрионального
целома - 6. Продолжение Е,
начало выше, схемы А - Д, продолжение ниже, схема - Ж.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
А - Г. Срединное сагиттальное (продольное или осевое) сечение эмбрионального диска в последовательных стадиях развития. Сохраняется относительное положение щёчно-глоточной и клоакальных мембран. Прослеживается движение ростральных и каудальных частей диска. |
 |
Как только эти части диска продвигаются вентрально, вначале широко открытый желточный мешок замыкается и становятся видными передняя кишка и задняя кишка. Сохраняется широкое соединение средней кишки с желточным мешком.
Д - Ж. Поперечное сечение через среднюю точку эмбрионального диска в последовательных стадиях развития показывает развитие боковых пластин трёхпластинчатого (трёхслойного) эмбрионального диска (нейруляция). |
|
Схема. Образование интраэмбрионального
целома - 7. Продолжение Ж,
начало выше, схемы А - Е.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
А - Г. Срединное сагиттальное (продольное или осевое) сечение эмбрионального диска в последовательных стадиях развития. Сохраняется относительное положение щёчно-глоточной и клоакальных мембран. Прослеживается движение ростральных и каудальных частей диска. |
 |
Как только эти части диска продвигаются вентрально, вначале широко открытый желточный мешок замыкается и становятся видными передняя кишка и задняя кишка. Сохраняется широкое соединение средней кишки с желточным мешком.
Д - Ж. Поперечное сечение через среднюю точку эмбрионального диска в последовательных стадиях развития показывает развитие боковых пластин трёхпластинчатого (трёхслойного) эмбрионального диска (нейруляция). |
|
Схема. Образование интраэмбрионального
целома - 8.А.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
А. Ранняя стадия развития бластоцисты человека.
Б. Сечение бластоцисты по продольной оси эмбриона. Показаны ранняя стадия формирования аллантоиса и соединительного стебелька.
В. Продольное сечение эмбриона на поздней стадии развития. В эмбриональной области в большей части рострального отдела видна перикардиальная полость. |
 |
Г. Продольное сечение эмбриона на поздней стадии развития. Показаны формирование головного и хвостового пласта, увеличение объёма амниона и отграничение пупочного канатика.
Д. Поперечное сечение эмбриона по линии a - b. Интраэмбриональный цело́м свободно связан с экстраэмбриональным цело́мом.
Е. Продольное сечение эмбриона на поздней стадии развития. Показаны завершение развития амниотической полости и пупочного канатика. |
|
Схема. Образование интраэмбрионального
целома - 9. Б.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
А. Ранняя стадия развития бластоцисты человека.
Б. Сечение бластоцисты по продольной оси эмбриона. Показаны ранняя стадия формирования аллантоиса и соединительного стебелька.
В. Продольное сечение эмбриона на поздней стадии развития. В эмбриональной области в большей части рострального отдела видна перикардиальная полость. |
 |
Г. Продольное сечение эмбриона на поздней стадии развития. Показаны формирование головного и хвостового пласта, увеличение объёма амниона и отграничение пупочного канатика.
Д. Поперечное сечение эмбриона по линии a - b. Интраэмбриональный цело́м свободно связан с экстраэмбриональным цело́мом.
Е. Продольное сечение эмбриона на поздней стадии развития. Показаны завершение развития амниотической полости и пупочного канатика. |
|
Схема. Образование интраэмбрионального
целома - 10. В.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
А. Ранняя стадия развития бластоцисты человека.
Б. Сечение бластоцисты по продольной оси эмбриона. Показаны ранняя стадия формирования аллантоиса и соединительного стебелька.
В. Продольное сечение эмбриона на поздней стадии развития. В эмбриональной области в большей части рострального отдела видна перикардиальная полость. |
 |
Г. Продольное сечение эмбриона на поздней стадии развития. Показаны формирование головного и хвостового пласта, увеличение объёма амниона и отграничение пупочного канатика.
Д. Поперечное сечение эмбриона по линии a - b. Интраэмбриональный цело́м свободно связан с экстраэмбриональным цело́мом.
Е. Продольное сечение эмбриона на поздней стадии развития. Показаны завершение развития амниотической полости и пупочного канатика. |
|
Схема. Образование интраэмбрионального
целома - 11. Г.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
А. Ранняя стадия развития бластоцисты человека.
Б. Сечение бластоцисты по продольной оси эмбриона. Показаны ранняя стадия формирования аллантоиса и соединительного стебелька.
В. Продольное сечение эмбриона на поздней стадии развития. В эмбриональной области в большей части рострального отдела видна перикардиальная полость. |
 |
Г. Продольное сечение эмбриона на поздней стадии развития. Показаны формирование головного и хвостового пласта, увеличение объёма амниона и отграничение пупочного канатика.
Д. Поперечное сечение эмбриона по линии a - b. Интраэмбриональный цело́м свободно связан с экстраэмбриональным цело́мом.
Е. Продольное сечение эмбриона на поздней стадии развития. Показаны завершение развития амниотической полости и пупочного канатика. |
|
Схема. Образование интраэмбрионального
целома - 12. Д.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
А. Ранняя стадия развития бластоцисты человека.
Б. Сечение бластоцисты по продольной оси эмбриона. Показаны ранняя стадия формирования аллантоиса и соединительного стебелька.
В. Продольное сечение эмбриона на поздней стадии развития. В эмбриональной области в большей части рострального отдела видна перикардиальная полость. |
 |
Г. Продольное сечение эмбриона на поздней стадии развития. Показаны формирование головного и хвостового пласта, увеличение объёма амниона и отграничение пупочного канатика.
Д. Поперечное сечение эмбриона по линии a - b. Интраэмбриональный цело́м свободно связан с экстраэмбриональным цело́мом.
Е. Продольное сечение эмбриона на поздней стадии развития. Показаны завершение развития амниотической полости и пупочного канатика. |
|
Схема. Образование интраэмбрионального
целома - 13. Е.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
А. Ранняя стадия развития бластоцисты человека.
Б. Сечение бластоцисты по продольной оси эмбриона. Показаны ранняя стадия формирования аллантоиса и соединительного стебелька.
В. Продольное сечение эмбриона на поздней стадии развития. В эмбриональной области в большей части рострального отдела видна перикардиальная полость. |
 |
Г. Продольное сечение эмбриона на поздней стадии развития. Показаны формирование головного и хвостового пласта, увеличение объёма амниона и отграничение пупочного канатика.
Д. Поперечное сечение эмбриона по линии a - b. Интраэмбриональный цело́м свободно связан с экстраэмбриональным цело́мом.
Е. Продольное сечение эмбриона на поздней стадии развития. Показаны завершение развития амниотической полости и пупочного канатика. |
|
|
Схема. Три главных популяции эпителиальных клеток эмбриона.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
А. Эмбрион (24 дня). Положение интраэмбрионального целома (полость, извне ограниченная стенкой, окрашенной голубым цветом).
Б. Вентролатеральный вид. Три главных популяции эпителиальных клеток. Нейрональная трубка лежит дорсально по отношению к кишке. Вентрально интраэмбриональный цело́м пересекает среднюю линию на уровне между передней и задней кишкой, но расположен с боковых сторон средней кишки и к части передней кишки. |
|
Схема. Популяции эмбриональнх клеток. А.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
А. Ранний эмбриональный диск. Популяции клеток мезобласта.
Б. Эмбрион (24 дня, 11 стадия). Гаструляция. Популяции эмбриональных клеток. Мезенхима. Положение интраэмбрионального целома (расположен в стенках, окрашенных голубым цветом). |
 |
Пунктирные линии красного цвета, обозначенные цифрами красного цвета в скобках - поперечные сечения.
1 - 4. Справа показаны структуры целома в соответствующих сечениях, популяции эмбриональных клеток мезенхимы и места мезенхимальных пролифераций. |
|
|
Схема. Популяции эмбриональнх клеток. Б.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
См. предшествующую схему А.
Б. Эмбрион (24 дня, 11 стадия). Гаструляция. Популяции эмбриональных клеток. Мезенхима. Положение интраэмбрионального целома (расположен в стенках, окрашенных голубым цветом). Пунктирные линии красного цвета, обозначенные цифрами красного цвета в скобках - поперечные сечения.
1 - 4. Справа показаны структуры целома в соответствующих сечениях, популяции эмбриональных клеток мезенхимы и места мезенхимальных пролифераций. |
|
|
Схема. Карта структурных предназначений мигрирующих клеток нейронального гребня. Потенциалы развития некоторых типов клеток нейронального гребня.
Модификация: Gray H., (1821–1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации.
|
 |
|
Примечание:
|
А. Карта структурных предназначений. Предполагаемые области нервного гребня, которые при нормальном развитии дают начало сенсорным, парасимпатическим и симпатическим ганглиям.
Б. Потенциалы развития двух типов (нейрональные и ненейрональные) клеток. Клетки нервного гребня из любой области нервного ствола имплантированые в соответствующее место эмбриона-реципиента, могут послужить зачатками почти всех типов клеток различных ганглиев периферической нервной системы. Исключением являются клетки нервого гребня, происходящие из мезенхимы головной области гребня ниже уровня пятого сомита (S5). |
|
Таблица Совокупности специфических эпителиальных и мезенхимных структур раннего эмбриона - начала различных тканей и органов тела.
Модификация: Gray H., (1821-1865), Standring S., Ed. Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice. 39th ed., Churchill Livingstone, 2008, 1600 p., см.: Анатомия человека: Литература. Иллюстрации. |
Эпителий эндодерма. |
Эпителий стенки целома. |
Мезенхима. |
|
Первичная кишка.
Передняя кишка - углубления, дивертикулы и железы глотки.
Общие клетки желёз и клетки, выстилающие протоки, главные клетки фолликулов щитовидной железы.
Эпителий глоточных карманов (миндалин, полости среднего уха, вилочковой железы, околощитовидной железы, С-клетки щитовидной железы), аденоиды, эпителий, выстилающий слуховой проход, полость среднего уха, барабанную полость, внутреннюю пластинку барабанной перепонки.
Дыхательные пути - выстилающий дыхательные пути эпителий; секреторные клетки и клетки трахеи, выстилающие протоки, бронхи, бронхиолы и лёгочные ацинусы.
Клетки выстилающего эпителия, секреторные клетки и клетки, выстилающие протоки пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки.
Гепатоциты, клетки жёлчных путей, экзокринные и эндокринные клетки поджелудочной железы.
Средняя кишка - клетки выстилающего эпителия, клетки желёз и клетки, выстилающие протоки двенадцатиперстной кишки, тощей кишки, аппендикса, слепой кишки, части поперечной ободочной кишки.
Задняя кишка - клетки выстилающего эпителия, клетки желёз и клетки, выстилающие протоки части поперечной ободочной кишки, нисходящей ободочной кишки, сигмовидной кишки, прямой кишки и верхнего отдела заднепроходного канала.
Аллантоис - мочевой пузырь, влагалище, мочеиспускательный канал, секреторные клетки предстательной железы и уретральных желёз. |
Стенка интраэмбрионального целома.
Первичный перикард - миокард, париетальный перикард.
Перикардиоперитонеальные каналы - висцеральная, париетальная и медиастинальная плевра, параперитонеальные мембраны, взаимодействующие с диафрагмой грудной клетки.
Спланхноплевральный эпителий - висцеральная брюшина желудка, брюшина большого и малого сальника, серповидная связка, селезёночно-почечная связка, желудочно-почечная связка.
Соматоплевральный эпителий - париетальная брюшина.
Первичная брюшинная полость.
Спланхоплевральный эпителий - висцеральная брюшина средней и задней кишки, брыжейка поперечной ободочной и сигмовидной кишки.
Предпочка, внутренняя эпителиальная выстилка мочевых протоков средней почки, семявыносящего протока, придатка яичка, семенных пузырьков, семявыбрасывающего протока, уретры, треугольника мочевого пузыря.
Мюллеровы протоки, эпителиальная выстилка маточных труб, тела матки, шейки матки, влагалища, широкой связки матки.
Зародышевый эпителий половых желёз (за исключением зародышевых клеток, ранее предназначенных для формирования экстраэмбриональных тканей).
Зародышевый эпителий, образующий корковое вещество надпочечников.
Соматоплевральный эпителий - париетальный листок брюшины, влагалищная оболочка семенного канатика. |
Околоосевая мезенхима (сомиты и соматомеры).
Склеротом - позвонки и части черепа, осевой скелет.
Миотом - все поперечнополосатые мышцы головы, туловища и конечностей.
Дерматом - дерма кожи задних областей тела.
Промежуточная мезенхима - соединительная ткань половых желёз, нефроны средней почки и метанефроса, гладкие мышцы и соединительные ткани репродуктивного тракта.
Поперечная перегородка - эпикард, фиброзный перикард, часть диафрагмы грудной клетки, брыжейка пищевода, синусоиды печени, ткани внутри малого сальника и серповидной связки.
Латеральная пластинка мезенхимы.
Селезёночно-плевральный слой - гладкие мышцы и соединительные ткани дыхательного тракта и относящихся к нему желёз.
Гладкие мышцы и соединительные ткани тонкой кишки, относящихся к ней желёз и брюшных брыжеек.
Гладкие мышцы и соединительные ткани кровеносных сосудов (также см. ниже).
Соматоплевральный слой - аппендикулярный скелет, соединительные ткани конечностей и туловища, включая хрящи, связки и сухожилия.
Кожа брюшной стенки и конечностей.
Мезенхима наружных половых органов.
Ангиогенная мезенхима.
Эндокард сердца, эндотелий кровеносных и лимфатических сосудов, сосудистая оболочка глазного яблока, синусоиды печени и селезёнки, клетки циркулирующей крови, микроглия, тканевые макрофаги.
|
Эпителий поверхностного эктодерма. |
Эпителий нейрональной пластинки. |
Нейрональный гребень. |
Эктодермальные плакоды.
аденогипофиз.
Сенсорные ганглии черепных нервов V, VII, VIII, IX, X.
Обонятельные рецепторные клетки и обонятельный эпителий.
Эпителиальные стенки перепончатого лабиринта, улиткового органа Корти.
Хрусталик глаза. Эмаль зубов.
Структуры черепа.
Секреторные клетки и клетки, выстилающие протоки слёзных желёз, носовых, губных, ротовых и слюнных желёз.
Эпителии роговицы и слизистой оболочки глаза.
Эпителий, покрывающий наружный слуховой проход и внешний эпителий барабанной перепонки.
Эпителий, выстилающий слёзные канальца и слёзноносовые протоки.
Эпителий, выстилающий околоносовые синусы, губы, щёки, дёсны и нёбо.
Структуры эпидермиса.
Большинство клеток эпидермиса кожи, секреторные клетки, клетки, выстилающие протоки, миоэпителиальные клетки потовых желёз, сальных желёз и молочных желёз.
Волосы и ногти.
Эпителий заднего прохода и эпителий конечного отдела мужского мочеиспускательного канала.
|
Центральная нервная система - головной мозг и спинной мозг.
нейрогипофиз.
Передний мозг (конечный мозг и промежуточный мозг) - полушария головного мозга, базальные ядра головного мозга.
Средний мозг - ножки головного мозга, крыша среднего мозга, покрышка среднего мозга.
Ромбовидный мозг - мозжечок, мост, продолговатый мозг.
Спинной мозг.
Все черепные нервы и спинальные двигательные нервы.
Все нейроны центральной нервной системы, включая предганглионарные эфферентные нейроны, тела которых расположены в центральной нервной системе.
Астроциты и олигодендроциты.
Эпендима, выстилающая желудочки головного мозга, водопровод и центральный канал головного мозга и спинного мозга, танициты, клетки, покрывающие сосудистое сплетение IV желудочка, циркумвентрикулярные клетки.
Сетчатка глаза и зрительный нерв (II), эпителий радужной оболочки глаза, ресничного тела и отростков. |
Нейрональные дериваты.
Сенсорные нейроны ядер черепных нервов V, VII, VIII, IX, X.
Сенсорные нейроны спинальных ганглиев, цетральные отростки которых образуют дорсальные корешки, а периферические отростки заканчиваются сенсорными рецепторами.
Сателлитные клетки всех сенсорных ганглиев.
Симпатические ганглии и сплетения, их нейроны и сателлитные клетки.
Парасимпатические ганглии и сплетения, их нейроны и сателлитные клетки.
Энтерические сплетения, их нейроны и глиальные клетки.
Шванновские клетки всех нервов.
Мозговое вещество надпочечника и его хромаффинные клетки.
Клетки типа-I каротидного синуса, клетки типа-II, сателлитные клетки.
Клетки, вырабатывающие кальцитонин (С-клетки).
Меланоциты.
Мезенхимальные дериваты в голове.
Лобные кости, теменные кости, чешуи височных костей, носовые кости, сошник, нёбные кости, верхняя и нижняя челюсть и другие кости черепа.
Мозговые оболочки.
Сосудистая оболочка и склера глаз.
Соединительная ткань слёзных желёз, носовых, губных, нёбных, ротовых желёз и слюнных желёз.
Дентин зубов.
Соединительные ткани головы, включая хрящи, связки и сухожилия.
Соединительные ткани щитовидной железы и желёз глоточных пазух, околощитовидных желёз, вилочковой железы.
Средняя оболочка магистральных сосудов сердца.
|
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ОГЛАВЛЕНИЕ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ТАБЛИЦЫ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ИЛЛЮСТРАЦИИ
СИСТЕМА РЕПРОДУКЦИИ: ЛИТЕРАТУРА
|
«Я У Ч Е Н Ы Й И Л И . . . Н Е Д О У Ч К А ?»
Т Е С Т В А Ш Е Г О И Н Т Е Л Л Е К Т А
Предпосылка:
Эффективность развития любой отрасли знаний определяется степенью соответствия методологии познания - познаваемой сущности.
Реальность:
Живые структуры от биохимического и субклеточного уровня, до целого организма являются вероятностными структурами. Функции вероятностных структур являются вероятностными функциями.
Необходимое условие:
Эффективное исследование вероятностных структур и функций должно основываться на вероятностной методологии (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2015, …).
Критерий: Степень развития морфологии, физиологии, психологии человека и медицины, объём индивидуальных и социальных знаний в этих областях определяется степенью использования вероятностной методологии.
Актуальные знания: В соответствии с предпосылкой, реальностью, необходимым условием и критерием...
...
о ц е н и т е с а м о с т о я т е л ь н о:
— с т е п е н ь р а з в и т и я с о в р е м е н н о й н а у к и,
— о б ъ е м В а ш и х з н а н и й и
— В а ш и н т е л л е к т !
|
♥ Ошибка? Щелкни здесь и исправь ее! Поиск на сайте E-mail автора (author): tryphonov@yandex.ru
|
